В конце 1990-х годов французский нейробиолог-вычислитель Николя Брюнель задался целью понять могут вести себя различные схемы. В частности, основываясь на работах ван Вресвейка и Сомполинского, он хотел изучить, как ведут себя модели, состоящие из возбуждающих и тормозных нейронов. Для этого Брунель исследовал пространство параметров этих моделей.
Параметры - это ручки, которые можно поворачивать в модели. Они представляют собой значения, которые определяют конкретные характеристики, например количество нейронов в сети или количество входов для каждого из них. Как и обычное пространство, пространство параметров можно исследовать в разных направлениях, но здесь каждое направление соответствует отдельному параметру. Брюнель решил исследовать два параметра: во-первых, сколько внешних сигналов получает сеть (т.е. сигналов из других областей мозга) и, во-вторых, насколько сильны тормозные связи в сети по сравнению с возбуждающими. Немного изменяя каждый из этих параметров и перебирая уравнения, Брюнель мог проверить, как поведение сети зависит от этих значений.
Проделав это для множества различных значений параметров, вы получите карту поведения модели. Широта и долгота на этой карте (см. рис. 13) соответствуют двум параметрам, которые варьировал Брюнель, соответственно. Для сети, расположенной в середине карты, торможение точно равно возбуждению, а вход в сеть имеет среднюю силу. В движении влево по карте возбуждение становится сильнее торможения; движется вправо и наоборот. Двигаясь вверх, вход в сеть становится сильнее, вниз - слабее. В таком виде сеть, которую изучали ван Вресвейк и Сомполински, - с тормозными связями, немного более сильными, чем возбуждающие, - находится чуть правее середины.
Рисунок 13
Брунель исследовал этот модельный ландшафт в поисках любых изменений в рельефе: заставляют ли определенные наборы параметров сеть вести себя кардинально по-другому? Чтобы найти первый поразительный ориентир, не нужно далеко отходить от исходной сети ван Вресвейка и Сомполински. При переходе из области, где сильнее торможение, в область, где сильнее возбуждение, происходит резкий переход. В математике такие переходы называются бифуркациями. Подобно крутому обрыву, отделяющему травянистую равнину от моря, бифуркации отмечают быстрый переход между двумя отдельными областями в пространстве параметров. На карте Брюнеля линия, где возбуждение и торможение равны, отделяет сети с нерегулярным, шумным возбуждением справа от сетей с жестким, предсказуемым возбуждением слева. В частности, когда торможение становится слишком слабым, нейроны в этих сетях прекращают свое уникальное питтер-паттер и начинают стрелять в унисон. Их жесткая синхронная активность - группы нейронов, включающиеся и выключающиеся вместе, - очень похожа на припадок.
Физиологи веками знали, что некоторые вещества действуют как конвульсанты - то есть вызывают судороги. С расширением знаний о нейромедиаторах, которое пришло в середине XX века, стало ясно, что многие из этих препаратов вмешиваются в процесс торможения. Например, бикукуллин, содержащийся в растениях по всей Северной Америке, не дает ГАМК присоединиться к рецептору. Туйон, присутствующий в малых дозах в абсенте, не дает рецепторам ГАМК пропускать хлорид-ионы. Каков бы ни был механизм, в конечном итоге эти наркотики нарушают баланс в мозге, ставя тормозящие влияния в невыгодное положение. Используя свой взгляд на поведение мозга с высоты птичьего полета, Брюнель смог увидеть, как изменение параметров мозга - с помощью наркотиков или иным способом - переводит его в различные состояния.
Путешествие на другой конец карты Брюнеля открывает еще одну модель деятельности. В этой области торможение преобладает над возбуждением. Если внешнее воздействие остается на среднем уровне, нейроны здесь не шумят. Однако стоит сдвинуться вверх или вниз, и появляются две похожие, но разные модели поведения. При высоком и низком уровне внешнего сигнала нейроны демонстрируют некоторую сплоченность. Если сложить количество нейронов, активных в каждый момент времени, то можно увидеть волны активности: короткие периоды более чем средней интенсивности стрельбы, за которыми следует меньшая. Но в отличие от военной точности припадка, сеть здесь больше похожа на ударную секцию, состоящую из шестилетних детей: здесь есть определенная организация, но не все постоянно играют вместе. Фактически, отдельный нейрон в этих сетях участвует только в каждой третьей или четвертой волне - и даже тогда их синхронизация не всегда идеальна. Таким образом, эти состояния одновременно и осциллирующие, и шумные.
Особенность, которая отличает поведение в правом верхнем углу карты от поведения в правом нижнем, - это частота колебаний. Если на сеть подавать сильные внешние сигналы, средняя активность будет быстро меняться вверх и вниз - до 180 раз в секунду. Сильный входной сигнал приводит в движение возбуждающие клетки, которые заставляют тормозящие клетки отключиться; затем тормозящие клетки отключаются сами, и все повторяется. Если уменьшить входной сигнал сети, она будет колебаться медленнее, около 20 раз в секунду. Эти медленные колебания происходят потому, что внешний вход в сеть настолько слаб, а торможение настолько сильно, что многие нейроны просто не получают достаточно входного сигнала для возбуждения. Однако те из них, которые срабатывают, используют свои связи, чтобы медленно оживить сеть. Если же активируется слишком много тормозных клеток, сеть снова становится тихой.
Несмотря на поверхностное сходство с припадком, эти беспорядочные колебания на самом деле не являются изнурительными. На самом деле ученые наблюдали осцилляции в самых разных частях мозга при самых разных условиях. Группы нейронов в зрительной коре, например, могут колебаться с частотой 60 раз в секунду. Гиппокамп (машина для обработки памяти из прошлой главы) иногда колеблется быстро, а иногда медленно. Обонятельная луковица, где обрабатываются запахи, генерирует волны с частотой от одного раза в секунду (что совпадает с частотой вдоха) до сотни раз. Колебания можно обнаружить повсюду, если присмотреться.
Математики с удовольствием наблюдают за осцилляциями. Это потому, что для математика колебания доступны. Хаос и случайность сложно уловить с помощью уравнений, но идеальная периодичность - это просто и элегантно. За тысячелетия математики разработали оборудование не только для описания колебаний, но и для предсказания их взаимодействия и обнаружения их в сигналах, которые - на нетренированный взгляд - могут вовсе не выглядеть как колебания.
Нэнси Копелл - математик, или, по крайней мере, была им раньше. Как и ее мать и сестра до нее, Копелл специализировалась на математике в бакалавриате. Затем она получила степень доктора философии5в Калифорнийском университете в Беркли в 1967 году и стала профессором математики в Северо-Восточном университете в Бостоне. Но после многих лет, проведенных на границе математики и биологии, где она брала проблемы из последней, чтобы вдохновиться идеями для первой, она начала чувствовать себя более оседлой в стране биологии. Как пишет Копелл в автобиографии: "Мой взгляд начал меняться, и я обнаружила, что физиологические явления интересуют меня не меньше, чем математические задачи, которые они порождают. Я не перестала думать математически, но проблемы интересовали меня меньше, если я не видела их связи с конкретными биологическими сетями". Многие из биологических сетей, которые ее интересовали, были нейронными, и на протяжении всей своей карьеры она изучала всевозможные колебания в мозге.
Высокочастотные колебания неврологи называют "гамма" волнами. Причина в том, что Ганс Бергер, изобретатель оригинального аппарата ЭЭГ, назвал большие медленные волны, которые он мог видеть на глаз на своем некачественном оборудовании, "альфа" волнами, а все остальное - "бета"; ученые, которые пришли после него, просто последовали его примеру, давая новым частотам, которые они находили, новые греческие буквы. Гамма-волны, хотя и быстрые, обычно невелики - или, говоря техническим языком, "низкоамплитудные". Их наличие, которое можно обнаружить с помощью современного электроэнцефалографа или электрода в мозге, ассоциируется с бдительным и внимательным умом.
В 2005 году Копелл и его коллеги придумали объяснение тому, как гамма-колебания могут помочь мозгу сосредоточиться. Их теория основана на том, что нейроны, представляющие информацию, на которую вы обращаете внимание, должны получить преимущество в колебаниях. Подумайте о попытке прослушать телефонный звонок посреди шумной комнаты. Здесь сигнал, на который вы обращаете внимание, - голос на другом конце линии - конкурирует со всеми отвлекающими звуками в комнате. В модели Копелла голос представлен одной группой возбуждающих клеток, а фоновая болтовня - другой. Обе эти группы посылают связи в общий пул тормозных нейронов и получают от него ответные связи.
Важно отметить, что нейроны, представляющие голос, поскольку они являются объектом внимания, получают немного больше входного сигнала, чем "фоновые" нейроны. Это означает, что они срабатывают первыми и более энергично. Если эти "голосовые" нейроны сработают в унисон, они - через свои связи с тормозными клетками - вызовут большое, резкое усиление тормозного возбуждения клеток. Эта волна торможения отключит клетки, представляющие как голос, так и фоновый шум. Таким образом, фоновые нейроны не получают шанса сработать и, следовательно, не могут помешать звучанию голоса. Как будто голосовые нейроны, срабатывая первыми, протискиваются в дверь и затем захлопывают ее перед фоновыми нейронами. И пока голосовые нейроны продолжают получать дополнительный вход, этот процесс будет повторяться снова и снова, создавая колебания. Фоновые нейроны будут вынуждены каждый раз молчать. В результате единственным оставшимся сигналом будет чистый звук голоса в телефоне.