Глава 5. Возбуждение и торможение.
Сбалансированная сеть и колебания
Почти в каждом нейроне идет борьба. Эта борьба - борьба за конечный результат работы нейрона - сталкивает две фундаментальные силы мозга друг с другом. Это битва возбуждения против торможения. Возбуждающие сигналы побуждают нейрон к действию. Тормозные сигналы делают обратное: они отодвигают нейрон дальше от порога возбуждения.
Баланс между этими двумя силами определяет деятельность мозга. Он определяет, какие нейроны и когда срабатывают. Он формирует их ритмы - ритмы, которые задействованы во всем, от внимания до сна и памяти. Возможно, более удивительно то, что баланс между возбуждением и торможением также может объяснить особенность мозга, которая преследовала ученых на протяжении десятилетий: пресловутую ненадежность нейронов.
Если подслушать нейрон, который должен выполнять одно и то же действие снова и снова - например, нейрон в двигательной системе, повторяющий одно и то же движение, - то можно обнаружить, что его активность удивительно неравномерна. Вместо того чтобы каждый раз дословно повторять один и тот же паттерн всплесков, он будет срабатывать чаще при одних попытках и реже при других.
Ученые узнали об этой своеобразной привычке нейронов еще во времена нейронной записи. В 1932 году физиолог Джозеф Эрлангер обновил оборудование в своейлаборатории в Сент-Луисе, что позволило ему регистрировать нейронную активность с чувствительностью, в 20 раз превышающей прежнюю. Вместе со своим коллегой Э. А. Блэром он наконец-то смог выделить отдельные нейроны в лапке лягушки и записать, как они реагируют на точные импульсы электричества - 58 одинаковых импульсов в минуту, если быть точным.
К своему удивлению, Эрлангер и Блэр обнаружили, что одинаковые импульсы не вызывают одинаковых ответов: нейрон может реагировать на один импульс тока, но не на следующий. При этом сохранялась зависимость между силой импульса и реакцией: например, при использовании слабых токов нейрон реагировал, скажем, в 10 процентах случаев, средних - в половине случаев и так далее. Но за пределами этих вероятностей реакция нейрона на тот или иной импульс казалась делом чистой случайности. Как писала пара в своей статье, опубликованной в 1933 году в American Journal of Physiology: "Мы были поражены калейдоскопическим видом [ответов], полученных от больших нервов при абсолютно постоянных условиях".
Эта работа стала одним из первых исследований, систематически изучавших загадочные неровности нервной системы, но она была далеко не последней. Например, в 1964 году пара американских ученых раз за разом выполняла одно и то же движение щеткой по коже обезьяны. Они сообщили, что активность нейронов, реагирующих на это движение, выглядит как "серия нерегулярно повторяющихся импульсов, так что в целом при визуальном осмотре нельзя обнаружить никакой упорядоченной картины".
В 1983 году группа исследователей из Кембриджа и Нью-Йорка отметила, что: "Известно, что изменчивость реакции нейронов коры головного мозга весьма значительна". Их исследование зрительной системы у кошек и обезьян показало, чтонейронный ответ на повторение одного и того же изображения дает разные результаты. Реакция все еще имеланекоторую связь со стимулом - клетки все еще меняли среднее число срабатываний на разные изображения. Но какой именно нейрон и когда сработает в каждом конкретном случае, казалось, было так же непредсказуемо, как погода на следующей неделе. Последовательное предъявление одинаковых стимулов не дает одинаковых реакций", - заключили авторы.
В 1998 году два видных нейробиолога даже сравнили работу мозга со случайностью радиоактивного распада, написав, что нейроны имеют "больше общего с тиканьем счетчика Гейгера, чем с часами".
Десятилетия исследований и тысячи статей привели к тому, что нервная система оказалась в полном беспорядке. Сигналы, поступающие в мозг, воздействуют на нейроны, которые и без того включаются и выключаются по собственной прихоти. Поступающие на эти нейроны сигналы могут влиять на их активность, но не контролировать ее в точности - всегда будет присутствовать элемент неожиданности. Эту предположительно бесполезную болтовню, отвлекающую от основного сообщения, которое пытается передать нейрон, неврологи называют "шумом".
Как знаменито сказал Эйнштейн в отношении новой науки - квантовой механики: "Бог не играет в кости". Так почему же мозг должен играть? Может ли быть какая-то веская причина, по которой эволюция породила шумные нейроны? Некоторые философы утверждают, что шум в мозге может быть источником нашей свободы воли - это способ преодолеть представление о разуме как о подчиненном тем же детерминированным законам, что и любая машина. Однако другие с этим не согласны. Как писал британский философ Гален Стросон: "Возможно, некоторыеизменения в человеке можно отследить... под влиянием индетерминистских или случайных факторов. Но абсурдно полагать, что индетерминистские или случайные факторы, за которые человек [по определению] никак не отвечает, сами по себе могут способствовать тому, что человек будет действительно морально ответственным за то, каким он является". Другими словами, следование решениям, основанным на подбрасывании монеты, тоже не совсем "свободно".
Ученые выдвигали и другие цели для этой непредсказуемости. Например, случайность может помочь узнать что-то новое. Если кто-то каждый день ходит на работу по одной и той же дороге, то случайный поворот налево может привести его в незнакомый парк, новое кафе или даже ускорить путь. Нейронам тоже полезно немного исследовать, и шум позволяет им это сделать.
Помимо вопроса о том, почему нейроны шумят, нейробиологов волнует вопрос о том, как они становятся такими. Возможные источники шума существуют за пределами мозга. Например, фоторецепторы в глазах должны получить определенное количество фотонов, чтобы отреагировать на них. Но даже постоянный источник света не может гарантировать, что в глаз будет поступать постоянный поток фотонов. Таким образом, входной сигнал для нервной системы может быть ненадежным.
Кроме того, некоторые элементы работы нейрона зависят от случайных процессов. Например, электрическое состояние нейрона меняется, если меняется диффузия ионов в жидкости вокруг него. Кроме того, нейроны, как и любые другие клетки, состоят из молекулярных машин, которые не всегда работают по плану: необходимые белки могут вырабатываться недостаточно быстро, подвижные части могут застревать и т. д.Хотя эти физические сбои могутспособствовать шумности мозга, они, похоже, не полностью объясняют ее. На самом деле, если взять нейроны из коры головного мозга и поместить их в чашку Петри, они ведут себя гораздо надежнее: стимуляция этих нейронов одним и тем же способом дважды приводит к одинаковым результатам. Поэтому элементарные сбои в работе клеточных механизмов - которые могут происходить как в чашке, так и в мозге - кажутся недостаточными для объяснения шума, который обычно наблюдается.
Таким образом, бухгалтерия не сбалансирована: вносимый шум почему-то не равен производимому шуму. Можно было бы предположить, что это просто любопытная ошибка в учете; возможно, в нейронном механизме есть несколько лишних ненадежных шестеренок, или входные данные из мира еще менее стабильны, чем мы думаем. Подобные ошибки могли бы компенсировать разницу, если бы не один маленький факт: сама природа работы нейронов делает их шумоподавителями.
Чтобы понять это, представьте, что вы с друзьями играете в игру, цель которой - посмотреть, как далеко вы сможете коллективно перебросить футбольный мяч по длинному полю, пока не истечет таймер. Никто из вас не обладает хорошей практикой, и время от времени вы совершаете ошибки - кто-то пропускает пас, кто-то устает, кто-то спотыкается. Вы также иногда превосходите свои собственные ожидания, бегая слишком быстро или передавая пас слишком далеко. Если отведенное время невелико - скажем, 30 секунд, - то такие кратковременные промахи или преимущества сильно скажутся на вашей дистанции. Вы можете пробежать 150 м в одной попытке и 20 в следующей. Но если время большое, скажем, пять минут, эти колебания в результатах могут просто уравновесить друг друга: медленное начало может быть компенсировано интенсивным спринтом в конце, или выигрыш от длинного прохода может быть потерян из-за падения. В результате, чем большевремя , тем более схожей будет дистанция в каждой попытке. Другими словами, "шумность" ваших спортивных способностей со временем выравнивается.
Нейроны оказываются в похожей ситуации. Если нейрон получает достаточно входного сигнала за определенный промежуток времени, он выдает спайк (см. рис. 12). Получаемый им входной сигнал является шумовым, поскольку он поступает от других нейронов. Так, в один момент нейрон может получить, скажем, пять входных сигналов, в следующий - 13, а после этого - ноль. Как и в примере с игрой, если нейрон будет долгое время принимать шумовые сигналы, прежде чем решить, достаточно ли их для всплеска, влияние шума уменьшится. Однако если он использует только быстрый снимок входного сигнала, шум будет доминировать.
Сколько же времени нейрон комбинирует свои входные сигналы? Около 20 миллисекунд. Это может показаться мало, но для нейрона это очень много. Спайк длится всего 1 миллисекунду, а клетка может получать множество импульсов одновременно со всех своих входов. Поэтому нейроны должны уметь брать среднее значение по многим снимкам входного сигнала, прежде чем принять решение о спайке.