Ученые уже некоторое время размышляли над этой идеей, когда в 1994 году нейробиологи из Стэнфорда Майкл Шадлен и Уильям Ньюсом решили проверить ее на практике. Подобно работе Софтки и Коха, Шадлен и Ньюсом построили математическую модель одного нейрона и подали на него входные сигналы. Однако на этот раз нейрон получал как шумные возбуждающие, так и шумные тормозящие сигналы. Когда эти две силы противостоят друг другу, иногда побеждает возбуждение, а иногда - торможение. Эта ли эта борьба похожа на шумные вычисления и приведет ли она к появлению нейрона, которыйбудет работать нестабильно? Или нейрон все же сможет подавить шум в этих входах так же, как он подавлял возбуждающие входы в работе Софтки и Коха? Шадлен и Ньюсом обнаружили, что, действительно, при обоих этих типах входов - каждый из которых поступал с одинаково высокой скоростью - выход нейрона был зашумлен.
В боксерском поединке между любителями кратковременное ослабление внимания одного из них может позволить другому нанести небольшой удар. Однако в поединке между профессионалами такой же промах может привести к нокауту. В общем, чем сильнее две соперничающие силы, тем больше колебания в исходе их борьбы. Именно так внутренняя борьба между возбуждением и торможением в нейроне может превзойти его обычные способности к подавлению шума. Поскольку оба источника равномерно распределены, чистый вход нейрона (то есть общее возбуждение минус общее торможение) в среднем не очень велик. Но поскольку оба источника сильны, колебания вокруг этого среднего значения огромны. В один момент нейрон может оказаться намного выше своего порога возбуждения и выдать спайк. В следующий момент его может заставить замолчать волна торможения. Эти воздействия могут заставить нейрон выстрелить, когда в противном случае он бы не выстрелил, или замолчать, когда в противном случае он бы замолчал. Таким образом, баланс между возбуждением и торможением создает хаос в нейроне и помогает объяснить изменчивость мозга.
Моделирование, проведенное Шадленом и Ньюсомом, в значительной степени помогло понять, как нейроны могут оставаться шумными. Но оно не зашло достаточно далеко. Реальные нейроны получают сигналы от других реальных нейронов. Чтобы теория о том, что шум возникает в результате баланса между возбуждением и торможением, была верной, она должнаработать для целой сети возбуждающих и тормозящих нейронов. Это означает, что каждый нейрон получает входные сигналы от других нейронов, и его выходные сигналы также возвращаются к ним. Однако в моделировании Шадлена и Ньюсома участвовал всего один нейрон, который получал входные сигналы, контролируемые создателями модели. Вы не можете просто посмотреть на доходы и расходы одного домохозяйства и решить, что национальная экономика сильна. Точно так же моделирование одного нейрона не может гарантировать, что сеть нейронов будет работать так, как нужно. Как мы видели в предыдущей главе, в системе с большим количеством движущихся частей все они должны двигаться правильно, чтобы получить желаемый результат.
Чтобы заставить целую сеть производить надежный шум, требуется координация: каждый нейрон должен получать возбуждающий и тормозной вход от своих соседей примерно в равных пропорциях. При этом сеть должна быть самосогласованной - то есть каждый нейрон должен производить столько же шума, сколько он получает, ни больше, ни меньше. Может ли сеть из взаимодействующих возбуждающих и тормозящих клеток на самом деле поддерживать такой уровень шума, который наблюдается в мозге, или же шум в конце концов стихнет или взорвется?
* * *
Когда дело доходит до вопросов самосогласованности в сетях, физики знают, что делать.Как мы видели в предыдущей главе, в физике полно ситуаций, когда самосогласованность важна: например, газы, состоящие из большого количества простых частиц, где каждая частица подвержена влиянию всех окружающих ее частиц иответвлияет на них.Поэтому были разработаны методы, облегчающие работу с математикой этих взаимодействий.
В 1980-х годах израильский физик Хаим Сомполинский использовал эти методы, чтобы понять, как ведут себя материалы при различных температурах. Но в конце концов его интересы обратились к нейронам. В 1996 году Сомполинский и его коллега, физик, ставший нейробиологом, Карл ван Вресвейк применили физический подход к вопросу о балансе в мозге. Подражая математике, используемой для понимания взаимодействующих частиц, они записали несколько простых уравнений, которые представляли очень большую популяцию взаимодействующих возбуждающих и тормозящих клеток. Эта популяция также получала внешние сигналы, представляющие собой связи, поступающие из других областей мозга.
С помощью простых уравнений ван Вресвейк и Сомполински смогли математически определить, какое поведение они хотели бы видеть в модели. Например, клетки должны быть способны поддерживать активность, но не слишком активную (например, не должны безостановочно стрелять). Кроме того, они должны реагировать на увеличение внешнего сигнала повышением средней скорости стрельбы. И, конечно же, реакция не должна быть шумной.
Введя эти требования, ван Вресвейк и Сомполински стали перебирать уравнения. Они обнаружили, что для создания полноценной сети, которая будет продолжатьнерегулярнострелятьс разумной скоростью, необходимо соблюсти некоторые условия. Например, тормозные клетки должны оказывать на возбуждающие клетки более сильное влияние, чем возбуждающие клетки друг на друга. Благодаря тому, что возбуждающие клетки получают чуть больше торможения, чем возбуждения, активность сети находится под контролем. Также важно, чтобы связи между нейронами были случайными и редкими - каждая клетка должна получать входные сигналы, скажем, от пяти или десяти процентов других клеток. Это гарантирует, что два нейрона не будут зациклены на одной и той же модели поведения.
Ни одно из требований, которые обнаружили ван Вресвейк и Сомполински, не было неразумным для мозга. И когда пара провела симуляцию сети, которая отвечала всем этим требованиям, возник необходимый баланс между возбуждением и торможением, а симулированные нейроны выглядели такими же шумными, как и реальные. Интуиция Шадлена и Ньюсома о том, как один нейрон может поддерживать шумный режим работы, действительно подтвердилась в сети взаимодействующих нейронов.
Ван Вресвейк и Сомполински не только показали, что в сети можно сбалансировать возбуждение и торможение, но и обнаружили возможную пользу от этого: нейроны в плотно сбалансированной сети быстро реагируют на входные сигналы. Когда сеть сбалансирована, она похожа на водителя, у которого каждая нога одинаково нажата на газ и тормоз. Однако этот баланс нарушается при изменении количества внешнего сигнала. Поскольку внешние сигналы являются возбуждающими - а они направлены на возбуждающие клетки сети в большей степени, чем на тормозящие, - увеличение их количества подобно увеличению веса на педали газа. После этого автомобиль разгоняется почти так же быстро, как и поступил сигнал. Однакопосле первоначальной реакциисеть восстанавливает равновесие. Взрыв возбуждения в сети заставляет тормозные нейроны срабатывать сильнее, и - подобно добавлению дополнительного груза на тормоз - сеть приходит в новое равновесие, готовая снова реагировать. Такая способность быстро реагировать на изменение входного сигнала может помочь мозгу точно идти в ногу с меняющимся миром.
Знание того, что математика работает, обнадеживает, но настоящая проверка теории происходит на реальных нейронах. В работе Ван Вресвейка и Сомполинского содержится множество предсказаний, которые нейроученые могут проверить, что и сделали Майкл Вер и Энтони Задор из лаборатории Колд-Спринг-Харбор в 2003 году. Пара записывала нейроны в слуховой коре крыс, которая отвечает за обработку звука, в то время как животным проигрывались различные звуки. Обычно, когда неврологи опускают электрод в мозг, они пытаются уловить выход нейронов - то есть их всплески. Но эти исследователи использовали другую технику, чтобы подслушать, какой вход получает нейрон - в частности, чтобы увидеть, уравновешивают ли возбуждающие и тормозящие сигналы друг друга.
Они увидели, что сразу после включения звука в клетку поступает мощный поток возбуждения. За ним почти сразу же последовал такой же приток торможения - тормоз, который следует за газом. Поэтому увеличение входного сигнала в этой реальной сети показало именно то поведение, которое ожидалось от модели. Даже при использовании более громких звуков, которые вызывали большее возбуждение, количество торможения, которое следовало за ним, всегда соответствовало ему. Казалось, что в мозге возникает баланс, как и в модели.
Чтобы исследовать еще одно предсказание модели, ученым пришлось проявить некоторую изобретательность. Ван Вресвейк и Сомполинскипоказали, что для создания сбалансированной сети сила связей между нейронами должна зависеть от общего количества связей: при большем количестве связей каждая связь может быть слабее. Жереми Барраль и Алекс Рейес из Нью-Йоркского университета хотели найти способ изменить количество связей в сети, чтобы проверить эту гипотезу.
Внутри мозга сложно контролировать рост нейронов. Поэтому в 2016 году они решили выращивать их в чашке Петри. Это экспериментальная установка, которая по своей простоте, управляемости и гибкости почти как живая версия компьютерной симуляции. Чтобы контролировать количество связей, они просто поместили в чашку разное количество нейронов; в чашках с большим количеством нейронов образовывалось больше связей. Затем они наблюдали за активностью нейронов и проверяли силу их связей. Все популяции (содержащие как возбуждающие, так и тормозящие клетки) шумели, как и положено сбалансированной сети. Но сила связей резко различалась. В блюде, где каждый нейрон имел всего около 50 связей, связи были в три раза сильнее, чем в блюде с 500 связями. На самом деле, если рассматривать все популяции, средняя сила связи была примерно равна единице, деленной на квадратный корень из числа связей - именно то, что предсказывала теория ван Вресвейка и Сомполинского.