Качественные изменения вступающих в обмен пластических веществ могут определить собою качественные изменения любых живых структур клетки.
Биохимическая характеристика вегетативных гибридов
Остановимся на исследовании биохимических показателей вегетативных гибридов.
Подробные исследования материала второго (1942) и четвёртого (1944) семенных поколений, произведённые в Институте биохимии Академии наук доктором Н. М. Сисакяном и его сотрудниками (Н. А. Васильевой, А. М. Кобяковой), показали проявление гибридности растений и в основных биохимических свойствах.
Исследовались следующие показатели: сумма и форма водно-растворимых Сахаров, общая кислотность, содержание аскорбиновой кислоты, сумма каротиноидов, активность пероксидазы, активность полифенолоксидазы.
Плоды для анализа брались в один день для каждого варианта, с первой кисти. Средняя проба составлялась из 20–40 плодов для каждого образца.
В проработку были взяты четыре гибрида: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Мексиканский 353, Золотая Королева/Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Как сказано выше, в первых трёх случаях изменения произошли в подвое и в четвёртом в привое.
Биохимические показатели вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и его прививочных компонентов представлены в таблице 69.
По форме и сумме Сахаров плоды вегетативного гибрида ближе к контролю-подвою, хотя по сумме и количеству редуцирующих Сахаров они заметно превышают соответствующие показатели контроля-подвоя.
Явное влияние привой оказывает на содержание аскорбиновой кислоты. В плодах контроля-привоя количество её выше, чем в плодах контроля-подвоя. В плодах же растений семенных потомств содержание витамина С выше, чем у обоих контрольных компонентов.
Показатели общей кислотности также свидетельствуют о том, что привой и здесь оказал своё влияние на семенное потомство.
По активности пероксидазы у вегетативного гибрида мы находим свойство подвоя, в то время как по активности полифенолоксидазы имеет место влияние привоя.
Обратимся к биохимической характеристике вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (табл. 70).
В данном гибриде по показателям редуцирующих Сахаров, сахарозы и по сумме Сахаров видим влияние привоя. Не безынтересно отметить, что сахароза вообще отсутствует у одного из компонентов (Гольден), в то время как у гибрида она есть.
Если аскорбиновая кислота гибрида остаётся без изменений, то общая кислотность повышается до уровня содержания кислотности Мексиканского 353.
По пероксидазе и полифенолоксидазе наблюдается такая же картина, что и у предыдущего гибрида.
Необходимо отметить значительное повышение содержания каротиноидов в семенном потомстве гибрида, по сравнению с контролем-подвоем.
Перейдём к характеристике вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт (табл. 71).
Биохимические показатели говорят о том, что гибрид даёт повышенное содержание аскорбиновой кислоты по сравнению с обоими компонентами; изменяется также кислотность и показатель активности полифенолоксидазы в сторону привоя.
По содержанию каротиноидов плоды семенного потомства мало отличаются от плодов контрольной Золотой королевы.
Остановимся на последнем гибриде — Плановый/Жёлтый грушевидный (табл. 72).
Приведённые в таблице 72 данные говорят о том, что у вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный показатели суммы Сахаров и содержания аскорбиновой кислоты занимают промежуточное положение по сравнению с обоими прививочными компонентами.
Пероксидаза и полифенолоксидаза ведут себя по-разному. Сказывается влияние подвоя на пероксидазе, показатель же активности полифенолоксидазы ближе к Плановому.
Содержание каротиноидов в плодах семенного потомства ближе к контролю-привою.
Несколько слов по поводу биохимических различий между разными по окраске плодами в пределах одного растения.
Анализировались плоды второго семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже говорилось выше, этой комбинации свойственно давать высокую изменчивость по окраске плодов в пределах растения и даже кисти (табл. 73).
Как показывают данные, плоды с покраснением по составу растворимых Сахаров весьма существенно отличаются от яркожёлтых плодов, хотя они взяты с одного растения в состоянии одинаковой физиологической спелости.
1. Привой оказывает значительное влияние на семенные потомства плодов, изменившихся в год прививки на подвое. Это влияние сказывается на большинстве исследованных показателей, за исключением пероксидазы.
2. Изменения в окраске плодов коррелируются с содержанием в них каротиноидов. Красные плоды оказываются значительно богаче каротиноидами, чем жёлтые.
К вопросу о так называемых химерах
Из первых глав данной работы уже известно, что определённая часть биологов совершенно отрицает генотипическую изменчивость растений при прививках. Все примеры, собранные и полученные Дарвиным, Мичуриным, Даниелем и др., расценены как ошибки опытов или, в крайнем случае, как явления химерного порядка.
Представители менделизма-морганизма уделили химерам достаточно внимания. Именно этот раздел экспериментальной биологии послужил своеобразным водостоком, куда отбрасывались все случаи изменений, наблюдаемые при прививках.
Известно, что химеры могут быть естественные и искусственные, т. е. в последнем случае полученные экспериментальным путём в результате прививки. Такого рода сложное химерное растение будет вести себя как единый организм, но, как заявляет часть биологов: «оба компонента сохранят свои характерные морфологические и физиологические особенности» (Джонс, 1936).
Аналогичный взгляд встречаем у русских авторов, которые утверждают, что в случае химерного строения «оба компонента не теряют своей самостоятельности и находятся в состоянии симбиоза») (Лусс, 1935).
Наиболее ярко выразил взгляд автономного развития генетически разных тканей в организме С. И. Жегалов (1930), который утверждает, что, например, покровная ткань химеры является паразитирующей по отношению к внутренним тканям. С точки зрения Жегалова между такого рода тканями нет взаимного влияния и поэтому половые клетки, залегающие во внутренних тканях, совершенно не затрагиваются. В результате из семян химеры (в частности монохламидного типа) развиваются типичные нормальные для внутреннего компонента растения. Если же растение представляет собой периклинальную химеру полихламидного типа, то тогда семенное потомство будет представителем внешнего компонента.
По мнению морганистов, химеры — самое убедительное доказательство против возможности получения вегетативных гибридов.
Если у химерных растений отсутствует взаимовлияние между тканями, тогда нечего думать об изменении нормы реакции (генотипа) при обычных прививках.
Действительно часто наблюдаются факты относительно автономного сожительства генетически разных тканей в пределах особи. Но, наряду с этим, исследователями накоплено большое количество фактов, свидетельствующих о резком взаимовлиянии химерных симбионтов. Приведём несколько примеров.