Изменить стиль страницы

Растения № 77/4, 77/5, 77/6, 77/7, 77/8, 77/9—паслёнового типа, плодоносящие. На рисунке 77 изображено растение 77/5, типичное для всей этой группы.

Представление о форме листовой пластинки контрольных и опытных растений можно получить по рисунку 78.

Растение № 146, как упоминалось, — результат прививки чёрного паслёна на томат Альбино (рис. 79, 80, 81). После декапитации и получения новых побегов из каллюса, на растении было оставлено три чисто паслёновых побега и один промежуточный (химерный), разветвлённый. Промежуточный побег бутонизировал, цвёл и даже слабо плодоносил. Лепестки цветков белые, крупные, широкие. Известно, что паслён имеет пять лепестков. Химерный побег имел цветки 5, 6, 7- и 8-лепестковые (рис. 82).

В середине и конце октября с химерного побега получено 2 плодика (рис. 83): один — весом в 2 г, семикамерный, ребристый, второй — гладкий, пятикамерный, весом в 900 мг[7]. Оба плодика чёрно-фиолетового цвета с белыми просветами у основания (рис. 84). Мякоть мозаичная: в центре плодика жёлтая, как у Альбино, внутри камер — фиолетовая и зелёная, как у паслёна; большой плод дал 14 и меньший — 6 мелких неполноценных семян. Оболочки семян (по строению паслёновые) имели жёлтые, зелёные и фиолетовые пятна.

Вегетативная гибридизация растений i_157.jpg

Рис. 81. Деталь к прививке № 146. Побег из каллюса — паслёновый, нижние листья — промежуточные (фото 20 августа).

Вегетативная гибридизация растений i_158.jpg

Рис. 82. Деталь к прививке № 146. Промежуточный побег, цветы которого имеют разное количество лепестков (5, 6 и 8) (фото 20 августа).

Вегетативная гибридизация растений i_159.jpg

Рис. 83. Плоды контрольных растений и прививки № 146. Слева направо; плоды томата Альбино (1), S. nigrum (2) и прививки (3 и 4) (фото 28 октября).

С целью выявления различий в строении органов, тканей и клеток между исходными контрольными растениями и полученными от них изменёнными формами, были проведены соответствующие анализы.

Микроморфологический анализ

Чтобы установить степень изменчивости тканей исходных растений, вошедших в состав полученных вегетативных гибридов, необходимо было выяснить разницу в морфологических признаках у чистых форм растений.

С этой целью микроскопическому анализу были подвергнуты паслён и томаты (Жёлтый Мичурина и Альбино), а затем происшедшие от прививок между этими формами опытные растения. С помощью бинокуляра было установлено, что томат и паслён отличаются в строении эпидермиса листьев. Особое внимание обращено на строение устьиц и волосков, так как форма и строение их принадлежат к числу важнейших анатомических признаков, которыми пользуются систематики. Остановимся на анализе этих признаков. На рисунке 85 представлены для сравнения клетки верхнего эпидермиса листьев, устьица и волоски. Зарисовка сделана в одинаковом масштабе, за исключением длинных волосков, которые уменьшены вдвое. Сравнивая отдельные детали рисунка (1— томат и 2 — паслён), мы видим, что основное различие заключается в неодинаковом строении волосков. Паслён имеет длинные волоски с круглой одноклеточной головкой, у томата же остроконечные волоски. По форме длинных волосков всегда можно определить принадлежность эпидермиса к тому или другому виду растения.

Вегетативная гибридизация растений i_160.jpg

Рис. 84. Кожица плодов контрольных и подопытных растений: I — томат Альбино; II — S. nigrum; III — растения № 146 (слева клетки без антоциана, справа — окрашенные). Верхний ряд — детали строения клеток кожицы плодов.

Кроме длинных волосков листья паслёна и томата несут ещё короткие волоски. У томата короткие волоски имеют прямостоячую ножку. Головка, состоящая из четырёх крупных клеток, сидит на маленькой клетке в виде обшлага (рис. 85, 7). У паслёна короткие волоски имеют изогнутые ножки, в результате чего получается вид поникших волосков. Головка всегда двухъярусная, причём верхний ярус её состоит из четырёх узких клеток.

Следует отметить, что на краях листьев у паслёна и томата короткие-волоски бывают одинаковой формы (такие, как у томата), на поверхности же листа они различны, как выше описано. Заметим, что у томата длинные волоски находятся главным образом на жилках и немного по всей поверхности листа, в то время как короткие волоски густо покрывают весь лист (рис. 86, I). У паслёна длинные волоски распределены равномерно по всей пластинке листа, короткие же сосредоточены на жилках (рис. 86, II).

Вегетативная гибридизация растений i_161.jpg

Рис. 85. Строение верхнего покрова листьев контрольных и подопытных растений, полученных из каллюса (клетки эпидермиса, устьица и волоски): 1 — томат Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 — промежуточный побег 77/0; 4 — растение 77/2; 5 — первый побег растения 77/3I; 6 — второй побег растения 77/3II.

Вегетативная гибридизация растений i_162.png

Рис. 86. Тип и расположение волосков на верхнем покрове листьев контрольных и подопытных растений: I — томат Жёлтый Мичурина; II — Solatium nigrum; III — растение 77/2; IV — растение 77/3I.

Клетки верхнего эпидермиса листа у исходных видов также различаются: у томата они более округлы с извилистыми стенками (рис. 87, 7), у паслёна стенки клеток настолько глубоко извилисты, что имеют вид лопастных клеток (рис. 87, 2).

Форма устьиц у томата иная, чем у паслёна.

Устьица томата (Жёлтый Мичурина) крупнее и имеют на стыке замыкающих клеток выступы, у паслёна они меньшего размера и гладкоокруглые.

По данным признакам сравнивались опытные растения с чистыми видами. С помощью бинокулярного микроскопа легко было установить, что все три изменённые растения прививки № 77 имели паслёновый эпидермис, так как длинные волоски у них были головчатыми, как у паслёна.

Цитологический анализ корешков, которые, как известно, происходят из внутренних тканей, показал, что они состоят из томатных клеток. На этом основании мы считаем, что опытные растения имели паслёновый покров и внутреннюю часть, принадлежащую томату. Анализ тканей в конусе нарастания побегов и подсчёт числа хромосом в их клетках также подтвердили это предположение. Дальнейшее исследование, однако, показало, что эпидермис у изменённых (химерных) растений сильно отличается от исходного паслёнового. Рассмотрим его особенности у каждого опытного варианта в отдельности.

У растения № 77/0, претерпевшего значительные изменения в форме листьев, волоски (длинные и короткие) по строению и расположению напоминали паслёновый тип (рис. 85, 3). Резкое изменение получилось в размере и форме эпидермальных клеток. Оказалось, что они уменьшились в 5–6 раз по сравнению с паслёновыми клетками (рис. 85, 3 и 2), и оболочки их стали менее извилистыми, Изменились также устьица. Наряду с нормальными встречались чрезвычайно мелкие устьица. Некоторые из них были промежуточной формы между томатом и паслёном, т. е. имели небольшие выступы на местах соединения замыкающих клеток. Большинство же устьиц имело паслёновую форму.

Томатное растение № 77/1 по строению клеток эпидермиса, волосков, устьиц и других признаков ничем не отличалось от томата Жёлтый Мичурина (контроль). Здесь следует напомнить, что данное растение хорошо бутонизировало, но плодов не образовало.

У растения № 77/2 волоски и устьица по форме и расположению были подобны паслёновым (рис. 85, 4, и 86, III), и только клетки эпидермиса обладали меньшей извилистостью оболочек и не имели лопастей, характерных для паслёна (рис. 87, 5). Возможно, что такое нормальное строение паслёнового покрова объясняется гармоничной слаженностью тканей обоих компонентов, на что указывает и правильная форма листьев.

вернуться

7

Средний вес плодов у паслёна-контроля равен 225 мг.