Несколько слов о характеристике вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт. Как уже известно из вышеприведённой характеристики (см. VI раздел), у потомства подвоя (Золотой королевы) изменения претерпели только форма и кожица плода (плоды имели оттянутую вершину и обладали грубой кожицей), Исследования показали, что стенки клеток кожицы у плодов вегетативного гибрида толще, чем у плодов Гумберта, и почти в два раза толще, чем у Золотой королевы. Это наглядно видно из рисунков 60 и 61.

^{Рис. 60. Кожица плодов томата: а — контрольного растения Золотой королевы; б — вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт; в — контрольного растения Гумберт.}

^{Рис. 61. Поперечный разрез кожицы плодов тех же сортов томатов.}

В заключение скажем несколько слов о сравнении окраски плодов вегетативных гибридов с плодами, полученными при половой гибридизации (от скрещивания желтоплодных сортов с красноплодными). С этой целью были просмотрены плоды F₂ половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци и F₁ и F₂ ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден. Данные по окраске кожицы и пигментации клеток приводятся в таблице 68.

Как показывают данные, у половых гибридов плоды всегда имели чисто родительскую окраску, или жёлтую или красную. Смешанных пластид в пределах одной клетки не наблюдалось.

1. Наряду с общностью, установленной между вегетативными и половыми гибридами, существуют и отличия, особенности, характерные для вегетативных гибридов.

2. Как показали эксперименты и, в частности, анатомические исследования, одним из принципиальных отличий вегетативных гибридов является резко выраженное вегетативное расщепление в пределах растения, кисти, плода и даже отдельных клеток.

3. В клетках мякоти плодов (потомства от прививки желтоплодных растений на красноплодные), наряду с жёлтыми круглыми пластидами, имеются также кристаллы ликопина.

Цитологическая характеристика вегетативных гибридов

В настоящее время, когда мы располагаем по многим вегетативным гибридам уже пятым семенным поколением (а по некоторым имеются и более поздние), естественно встал вопрос о необходимости проведения цитологического анализа у прививочных гибридов.

Материалом для цитологического исследования послужили следующие комбинации прививочных гибридов: 1) пятое поколение Золотая королева/Фикарацци, 2) пятое поколение Мексиканский 353/Гольден, 3) первое поколение Мексиканский 353/Альбино, 4) второе поколение этой же комбинации, 5) двенадцатое поколение Гумберт/баклажан, 6) восьмое поколение Гумберт/паслён чёрный.

Контролем при проведении цитологического анализа служили соответствующие чистые материнские формы.

Как видно из вышеприведённого перечня, анализом были охвачены вегетативные гибриды: межсортовые (Золотая королева/Фикарацци), межвидовые (Мексиканский/Гольден, Мексиканский/Альбино) и межродовые (Гумберт/чёрный паслён, Гумберт/синий баклажан).

Цитологический анализ проводился в Институте генетики Академии наук СССР Г. Б. Медведевой.

Для наблюдения над соматическими митозами были использованы молодые корешки, полученные от черенкованных побегов, отсаженных в маленькие вазоны. Фиксация проводилась по Навашину, дальнейшая обработка — обычными приёмами микроскопической техники; микротомные срезы делались толщиной в 14 р.; препараты окрашивались генцианой-виолетт по методу Ньютона.

Редукционное деление наблюдалось в материнских клетках пыльцы, зафиксированных покрашенных уксуснокислым кармином по методу Хейтца. Материал для наблюдения редукционного деления брался с полевого участка Института генетики в августе 1946 г.

Рисунки выполнены при помощи рисовальной камеры Аббе, редукционное деление при объективе H190 и окуляре К10Х, соматические клетки — при H190 и К20Х, пыльца же — при объективе 20 и окуляре К10.

Прежде чем приступить к исследованию вегетативных гибридов, были исследованы в качестве контроля исходные формы, входящие в их состав: сорта Гумберт, Золотая королева, Фикарацци, Гольден, Альбино и Мексиканский 353. Все они имеют одного и того же типа соматическую пластинку, состоящую из 24 хромосом, имеющих вид удлинённых изогнутых палочек, часто соединяющихся концами и образующих в пластинке длинные цепи или звездообразные фигуры.

^{Рис. 62. Соматические пластинки. Слева — Золотая королева (контроль); справа — F₅ вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци.}

Межсортовые и межвидовые вегетативные гибриды — Мексиканский 353/Альбино, Мексиканский 353/Гольден, Золотая королева/Фикарацци не обнаружили по соматическим хромосомам никаких отличий от исходных форм. Типичная соматическая пластинка вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци представлена на рисунке 62.

^{Рис. 63. Нормальный мейозис у вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци: 1 — 1 мейотическое деление (вид с полюса и сбоку с пластинки и веретена); 2 — интерфаза — диады; 3 — II мейотическое деление; 4 — молодая одноядерная пыльца.}

Редукционное деление у всех пяти исходных форм проходило без всяких отклонений от нормы.

Ход редукционного деления у вегетативных гибридов пятого поколения комбинаций Золотая королева/Фикарацци, Мексиканский 353/Гольден и второго поколения Мексиканский 353/Альбино также не показал никаких отклонений от нормального течения. На рисунке 63 представлен ход редукционного деления вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци.

B F₁ комбинации Мексиканский 353/Альбино наблюдались некоторые очень незначительные уклонения. Так, в контрольных чистых формах все материнские клетки пыльцы одного пыльника почти одновременно проходят все стадии редукционного деления. В F₁ данной комбинации эта синхронность нередко нарушена. Отдельные клетки отстают или опережают в ходе деления общую массу материнских клеток пыльцы. Кроме того, в анафазах расхождение хромосом к полюсам не происходит с такой идеальной правильностью, как в контроле. На веретене первого и второго делений наблюдаются отстающие хромосомы, которые обычно всё же успевают дойти до полюсов и включиться в дочерние ядра, так что в результате обоих делений получаются нормальные тетрады, а позже нормальная пыльца, не содержащая абортивных пыльцевых зёрен или содержащая лишь незначительную примесь их. Цитологическое исследование межродовых вегетативных гибридов Гумберт/паслён и Гумберт/баклажан дало иную картину, резко отличную от только что приведённой.

Контролем для этих гибридов служил сорт Гумберт, бывший материнской формой в обеих межродовых комбинациях, и чёрный паслён, бывший подвоем в одной из них. Второй прививочный компонент второй комбинации— баклажан сорта Деликатес — не исследовался за отсутствием материала. Соматические пластинки Гумберта и паслёна приведены на рисунке 64 (первый и второй сверху вниз) Гумберт имеет соматическую пластинку такого же типа, как и все остальные исследованные сорта томата. Хромосомы паслёна мельче и короче, чем хромосомы томата. Они лежат в соматических пластинках обычно очень раздельно, число их в большинстве клеток равно 72, что находится в согласии с имеющимися литературными данными. Наряду с типичными пластинками с 72 хромосомами, у паслёна встречались в небольшом числе, при фиксации в осенние, холодные дни, также клетки с меньшим числом хромосом (от 63 и выше). Во многих метафазных пластинках в этом случае точно установить числа хромосом вообще не удалось из-за своеобразного отношения хромосом паслёна, зафиксированных на холоду, к окраске. Применённая при анализах генциана-виолетт интенсивно окрашивала только часть метафазных хромосом (то большую, то меньшую), оставляя другую часть неокрашенной.