Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она представляет собой как звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?

Например, одной из важнейших функций улитки млекопитающих является ее участие в анализе частоты звука. Базилярная мембрана узка в начальной части улитки и широка в конечной. Это обеспечивает настройку на разные частоты различных участков мембраны… Звук в виде механических колебаний передается слуховыми косточками на жидкость внутреннего уха и через нее на базилярную мембрану. На мембране возникает бегущая изгибная волна, распространяющаяся от основания улитки к ее вершине. В определенном участке улитки, настроенном на данную частоту, волна достигает максимума, деформируя в этом участке покровную мембрану и возбуждая волосковые клетки. Возбуждение последних через отростки нейронов передается на кохлеарные ядра продолговатого мозга и направляется вверх к слуховой коре. Такова сильно упрощенная схема. Но можно ли ее перенести на улитку птиц? Только с очень большой осторожностью. Базилярная мембрана здесь много короче и относительно шире, однако большая ее часть подостлана хрящом и не свободна. Рецепторные клетки не имеют строго продольной ориентации. Большая рыхлая сосудистая покрышка имеется у птиц и отсутствует у млекопитающих. Различия, как мы видим, достаточно велики.

Вместе с тем имеются данные, доказывающие, что улитка птиц также принимает участие в анализе частоты.

Советский ученый О. III. Гогниашвили показал, что действие звука разных частот возбуждает рецепторы строго определенных участков базилярной мембраны, что особенно интересно, — продольных, а не поперечных рядов. Как будто бы волна распространяется не вдоль мембраны, а поперек ее. Эти работы были выполнены с помощью гистохимических методик. А профессор И. Шварцкопф из Рурского университета и профессор М. Конинга из Принстонского показали, что хотя слуховые нейроны продолговатого мозга настроены на определенные частоты, каждый на свою, но таким образом, чтобы охватить достаточно широкий диапазон воспринимаемых частот.

У птиц, особенно нуждающихся в тонком различении частот, улитка оказалась длиннее, число нейронов в нерве и слуховых ядрах больше. Сотрудница Московского университета Л. И. Барсова обратила внимание на особое расположение нейронов некоторых ядер, непосредственно связанных с улиткой. Именно в этих ядрах скандинавский гистолог Р. Бурд нашел отчетливые проекции строго определенных участков улитки. А работы Л. И. Барсовой показали, что нейроны в таких ядрах у видов, особенно нуждающихся в тонком частотном анализе (совы), располагаются в виде плотных колонок, разделенных широкими интервалами. Колончатое распределение нейронов отражает четко фиксированные связи определенных участков ядра и определенных участков улитки. Не отражает ли это способность улитки птиц анализировать частоту?

Изучая развитие слуха и голоса птенцовых птиц в онтогенезе (к этой категории принадлежат и воробьиные, и попугаи), Т. Б. Голубева установила, что слух появляется перед вылуплепием и первоначально характеризуется чувствительностью к звукам низкой и средней частоты до 2 кГц, в последующем происходит расширение воспринимаемого диапазона одновременно с появлением собственной интенсивной вокализации, на последнем этапе происходит дозревание слуховой функции. В соответствии с развитием слуха первыми дифференцируются и развиваются скошенные волосковые клетки, затем низкие и, наконец, высокие. Созревание скошенных клеток завершается к концу интенсивного этапа развития слуха, низких и высоких — на окончательном этапе. Таким образом, по крайней мере у птенцовых птиц развитие слуха в определенном смысле коррелирует с развитием голосообразования, хотя такая корреляция и не является жесткой.

Нет слуховой коры

Наличие слуховой коры отличает слуховую систему млекопитающих от птичьей.

В составе слуховой коры около 1 млн нейронов (слуховой нерв содержит 3·10⁴ нервных клеток, слуховые ядра продолговатого мозга 9·10⁴, ядра среднего и продолговатого мозга по 4·10⁵), определенным образом ориентированных и послойно расположенных. При действии звуковым электродом, погруженным в эту область, удается зарегистрировать биоэлектрические реакции — вызванные потенциалы, отражающие суммарную работу многих нервных клеток.

Большие полушария птиц лишены слуховой коры. Слуховые центры представлены группами беспорядочно расположенных мелких нейронов, не образующих слоев. Этот тип организации центра называется ядерным в отличие от коркового, свойственного слуховой коре млекопитающих (рис. 9).

Слуховые центры больших полушарий птиц открыты совсем недавно. Они были выявлены с помощью методики вызванных потенциалов и специальных гистологических методик. В отличие от млекопитающих таких центров в мозге птиц оказалось несколько, самым первым был открыт центр, расположенный в лобной части полушарий. Все центры располагались не на поверхности мозга, а в его глубине. Они отличались своими характеристиками, и в частности временем возникновения вызванных потенциалов в ответ на действие звука — латентным периодом. Он оказался минимальным у потенциалов лобных центров — 4–6 мс, а в областях, расположенных сзади от них, возрастал до 18 мс.

Различие в латентных периодах ответов разных областей полушарий позволяет предполагать, что каждый из них «питается» информацией из разных источников, разных каналов, отличающихся числом переключательных станций. Ведь каждая станция — это задержка ответа полушарного центра по крайней мере на 1 мс.

Поэтому, исследуя латентные периоды различных, предшествующих полушарным центрам уровней, мы можем судить о прохождении слуховой информации от улитки к высшим отделам. Например, латентные периоды ответов слухового нерва кошки составляют 0,8–1 мс, слуховых ядер продолговатого мозга 1,6–1,75 мс, среднего мозга 3–3,5 мс, промежуточного мозга 5–6 мс, слуховой коры 7-10 мс.

Аналогичный ряд мы можем получить и изучая латентные периоды слуховых ядер птиц. Однако здесь нас озадачат короткие латентные периоды лобных центров. Что же, они получают импульсы по какому-то спрямленному пути, в обход промежуточных станций? И каких? На этот вопрос пока невозможно ответить. Во всяком случае, подобного в слуховой системе млекопитающих мы пока не знаем.

Слуховые центры больших полушарий птиц загадочны и непонятны. Первая работа, описывающая вызванные потенциалы лобного центра, была выполнена в Московском университете. Ее авторами были профессор В. И. Гусельников, вьетнамский аспирант До Конг Хунь и один из авторов этой книги. С тех пор прошло 25 лет. Лобные центры исследовались всесторонне и с помощью различных методик. Были высказаны соображения о нескольких восходящих путях, питающих информацией слуховые центры, не только лобный, по и другие. Были изучены основные характеристики центров. И все же мы далеки от решения основных вопросов — как организованы и как работают слуховые области больших полушарии мозга птиц. Хотя бы в первом приближении, в грубом сравнении с млекопитающими. Мы можем предполагать только, что они работают не хуже, раз птицы так хорошо слышат, распознают звуки, используют столь богатый словарь. Но и только.

Характеристики слуха и параметры голоса

Поскольку в звуковом общении участвуют голосообразующне и звуковоспринимающие органы, естественно ожидать определенных корреляций между ними. Следовательно, слух любого вида, а значит, и попугаев, и воробьиных, должен быть настроен на сигналы своих видовых партнеров, отдавая им предпочтение при восприятии. Но что мы видим на самом деле? Обратимся, во-первых, к общему диапазону воспринимаемых частот.