Замечательным по своей сложности сигналом является барабанная дробь дятла. Это тоже инструментальный звук, но как сложно его происхождение. Во-первых, дятлы используют «инструмент» — особые сорта древесины, резонансные свойства которой дают звукоусиливающий эффект. Они выбирают сучки заостренной формы, которые фокусируют звук. Наконец, они барабанят с частотой, разной для каждого вида: черный дятел — желна около 16 раз в секунду, малый пестрый дятел около 26 раз. Барабанная дробь по своему звучанию напоминает песню и звучит она как единая трель 2,5 с. Этот сигнал, инструментальный по своему происхождению, выполняет многие функции. С его помощью близкие виды опознают и различают друг друга. Он выполняет территориально-защитные функции, используется как брачный сигнал и т. д.

Есть ли у птиц наружные уши?

На этот вопрос еще 30 лет назад ученые отвечали однозначно и не колеблясь: нет! Ведь птицы не имеют высоких кожных раковин, как у лошади, кошки или даже человека. Их ухо не сразу и найдешь, так оно прикрыто и «замаскировано» перьями.

У млекопитающих наружное ухо — важный отдел слуховой системы, который первым принимает сигналы среды, обрабатывает их и делает пригодными для восприятия. У птиц наружное ухо (рис. 4) — решетка из перьев, прикрывающих барабанную перепонку и защищающих ее от мусора, насекомых и вообще механических повреждений. Акустических функций оно не несет или почти не несет. Но как оно все же устроено?

У сов оно представлено двумя высокими подвижными складками, которые несут на себе перья особой структуры. На передней складке перья разрежены, на задней, напротив, загущены. Совиное «лицо» — круглое и плоское как раз и образуется этими складками. У козодоев ухо представлено невысокими валиками и перьями сходного строения. В ухе вальдшнепа, выпи мы тоже находим сходные черты. Черты, которые делают наружное ухо этих птиц похожим на рупор. Но не рупор, который, как у млекопитающих, вынесен наружу, а на рупор, погруженный в оперение и построенный из «птичьих» структур — перьев. Но ведь от этого рупор не перестает быть рупором и акустические свойства его не исчезают. Виды, которые мы перечислили, имеют общую особенность — они ведут ночной образ жизни. А это требует очень хорошего слуха. Ведь слух в условиях ограниченной видимости становится главным источником ориентации в пространстве. Так, может быть, рупорное строение уха и связано с его улучшенными акустическими функциями? Но прежде мы должны взглянуть на наружное ухо дневных птиц.

У африканского страуса, цесарок, тропических голенастых, грифов оперение вокруг ушного отверстия редуцируется.

Среди водных птиц нет аналогов китам и дельфинам, покинувшим наземную среду. Самые «водные» птицы — бакланы, чистики, пингвины — связаны с сушей, размножаются на суше. Для них воздушный слух необходим и лишиться его они не могут. Но при тех скоростях, с которыми они плавают (пингвины до 10 ^м/_с), и тех глубинах, на которые они заныривают, перепонка должна быть надежно защищена. Так возникает сложная система защитных приспособлений — плотное густое перо, густо растущее, крохотное наружное отверстие уха, клапаны и полости в слуховом проходе и т. д.

Ушные перья птиц с развитым звуковым общением, принадлежащих к отрядам воробьиных, попугаев и других, образуют сложный свод — полусферу над слуховым отверстием из разреженных, особой структуры, опахал. Перья, расположенные по заднему краю отверстия, вынесенные на подвижный оперкулюм — складку из кожи, имеют загущенное строение и образуют звукоулавливающую стенку.

Таким образом, мы уже можем сделать вывод о том, что строение наружного уха зависит от образа жизни. Сходный образ жизни у видов, систематически далеких, приводит к появлению сходных, параллельных черт в строении наружного уха.

Для выяснения акустической роли наружного уха птиц профессор Рокфеллеровского университета Р. Пэйн разработал специальную методику. У свежезабитой совы-сипухи удаляли затылок, мозг и улитку, изнутри подводили к барабанной перепонке капсулу микрофона, затем удаляли и перепонку, а капсулу вводили заподлицо с ее краями, Микрофон зарегистрировал звуковой проток, который прошел через наружное ухо. Замерив характеристики звука, Р. Пэйн получил представление об акустической роли наружного уха совы-сипухи в выполнении важной экологической задачи — определении местоположения звучащего источника.

Работая с другим видом — ушастой совой, советский ученый А. Г. Черный изучил влияние околоушных складок и ушных перьев на пространственные характеристики слуха, создаваемые взаимодействием правого и левого ушей. Интересно, что у ушастой совы, как и у некоторых других видов сов, они асимметричны и напоминают два рупора, направленных в разные стороны.

Один из авторов этой книги, работая вместе с физиком Л. М. Извековой, показал, насколько существенным для слуховой функции оказывается удаление ушных перьев и околоушных складок, деформация резонирующих ниш и полостей наружного уха.

Эти опыты окончательно доказали, что наружное ухо у птиц выполняет те же акустические функции, что и ухо млекопитающих.

Рычаг особого рода

Среднее ухо поглощает энергию звуковой волны. Коэффициенты отражения тела и воздуха различны. Для того чтобы звук поглощался и большая часть его энергии использовалась, необходима нежная барабанная перепонка со сложным поддерживающим и регулирующим аппаратом.

У млекопитающих барабанная перепонка совсем маленькая по сравнению с птичьей, у домовой мыши ее площадь составляет всего 2,7 мм², тогда как у пеночки она в несколько раз больше — 7,8 мм². И у млекопитающих она вогнутая, а у птиц выпуклая, в виде высокого шатра.

Но среднее ухо не только поглощает звук, оно его обрабатывает, регулирует его дальнейшую передачу. 13 этом смысле логика — чем сложнее среднее ухо, тем совершеннее регулируемая передача — как будто будет оправданной. Но только отчасти. Потому что среднее ухо птиц устроено не проще, а иначе.

Общий вид среднего уха птиц изображен на рис. 5. Бросается в глаза увеличенная по размерам, округлая и выпуклая кнаружи, в виде шатра (у млекопитающих она относительно меньше и вогнута) барабанная перепонка, приросший к ней с одного края хрящевой элемент — экстраколумелля, продолжающаяся в слуховую косточку, упирающуюся другим концом в овальное окно улитки. При этом птицы имеют всего одну среднеушную мышцу, регулирующую натяжение барабанной перепонки.

Млекопитающие имеют три слуховые косточки, соединенные в виде зигзага и управляемые двумя мышцами. За счет этого передача звука сопровождается сложными рычажными движениями, позволяющими регулировать эту передачу. Слабые звуки могут усиливаться, сильные ослабляться или вообще блокироваться, форма сигнала и некоторые другие его характеристики — меняться в процессе передачи. Обеспечивающие это слуховые косточки могут двигаться, подобно поршню, совершать круговые движения, смещаясь как рычаг, и поворачиваться вдоль своей оси. Но в ухе птиц всего одна косточка и плюс хрящевой элемент, связывающий ее с барабанной перепонкой, — экстраколумелля. И всего одна мышца. Какие уж тут рычажные движения!

Длительное время рычажная подвижность слухового столбика среднего уха птиц вообще отрицалась. Ученые полагали, что единственная слуховая косточка двигается, подобно поршню, передавая на внутреннее ухо то, что приходит на барабанную перепонку с усилением, определяемым соотношением площадей перепонки и круглого окна. Никакой регуляции нет.