Работа Эвартса по изучению силы запястья привела в движение длинную траекторию поиска кинетики в двигательной системе. В последующие годы несколько других исследовательских групп искали и находили кинетическую информацию в частоте срабатывания нейронов моторной коры при выполнении животными простых движений. Наследие локализации остается заметным в этом подходе; в конце концов, он направлен на понимание поведения отдельных нейронов и небольших изолированных мышечных движений. Но он объединяет это понимание в более широкую, уже существующую математическую систему кинетики. С этой точки зрения, математика моторной коры может быть найдена в уравнениях любого стандартного учебника физики.

Эвартс основал современный подход к изучению моторной коры. Он предоставил хорошо контролируемый эксперимент для изучения того, как активность отдельного нейрона связана с активностью мышц, и указал на математику, которая может контекстуализировать такие результаты. Однако уже через несколько десятилетий большая часть вклада Эвартса в науку о моторике будет перечеркнута, и в этой области начнется следующая эпоха беспорядков.

* * *

А, двигательная система! К лучшему или худшему, но системные нейробиологи не имеют целостного представления о двигательной функции... У вас все еще есть мускулистые приверженцы, [которые] утверждают, что вся нейронная активность в двигательных структурах, от мозжечка до коры головного мозга, должна каким-то образом объясняться, по умолчанию, ссылкой на эту одну, реальную или виртуальную, мышцу. Конечно, это не имеет никакого смысла... Естественные движения редко, если вообще когда-либо, включают только одну мышцу.

Это слова Апостолоса Георгопулоса, профессора нейронаук из Университета Джона Хопкинса, уроженца Греции. К тому времени, когда он сказал это в 1998 году, Георгопулос уже более 15 лет сотрясал область моторной нейронауки. С Георгопулосом связывают три крупных концептуальных достижения (хотя, конечно, ни одно из них не исходило только от него - в той или иной форме они уже существовали в научной среде), и из этих трех вкладов два остаются центральными для изучения моторной коры по сей день.

Его первый вклад предсказуем из его цитаты: фокус на естественных движениях. Георгопулос обучался у знаменитого нейробиолога Вернона Маунткэсла и находился под сильным влиянием его образа мышления. Маунткэсл придерживался целостного подхода к изучению мозга. Его интересовало, как телесные ощущения представлены на каждом этапе - от тактильных нейронов в коже до использования этой сенсорной информации высшими когнитивными функциями мозга. Георгопулос хотел привнести изучение моторного контроля в великую традицию, заложенную Маунткастлом в сенсорных системах. В этом стремлении Георгопулос понимал, что ему придется отказаться от изучения неподвижных односуставных движений. Чтобы понять, как информация о движении представляется и обрабатывается мозгом, ему нужно было изучать ее в контексте естественных движений, во всей их многомышечной сложности. Для этого он обратился к одному из самых простых и важных движений в репертуаре приматов: дотягиванию.

Чтобы дотянуться до предмета, находящегося перед вами, вы полагаетесь на команду мышц, окружающих суставы руки. Как ни странно, сюда входят мышцы верхней части рук, такие как бицепс и трицепс. Кроме того, здесь задействованы передняя грудная мышца (полоса, проходящая от центра груди к руке), передняя дельтовидная (полоса перед подмышкой) и широчайшая мышца спины, latissimus dorsi, которая тянется от поясницы до подмышки. В зависимости от особенностей выполнения упражнения, могут быть задействованы запястье и пальцы. Это многомышечное движение далеко от экспериментов Эвартса по сгибанию запястья.

Чтобы изучить эту многогранную задачу, Георгопулос обучил обезьян работать на небольшом светящемся столе. Животные держали в руках стержень, подобно тому, как вы держите деревянную ложку при помешивании в большой кастрюле. Этот стержень был подключен к измерительному устройству, и, когда загоралась лампочка, указывающая, куда нужно дотянуться, животные перемещали стержень в это место. Лампочки были расположены по кругу, как цифры на циферблате часов, с радиусом, равным длине игральной карты. Обезьяны всегда возвращались в центр круга, прежде чем дойти до следующего места. Таким образом, при наличии восьми равномерно расположенных лампочек в круге животные совершали движения в восьми различных направлениях. Эта простая установка стала частью традиции изучения "дотягивания до центра" в моторной нейронауке (см. рис. 18).

Рисунок 18

В своем втором исследовании Георгопулос выбрал кинетическую теорию Эвартса и заменил ее своей собственной точкой зрения на то, что представляют собой нейроны в моторной коре.

Эвартс использовал щелчки запястьем, чтобы увидеть, что нейронная активность отражает силу, но некоторые ученые сочли эту связь противоречивой. В частности, во время более сложных движений количество силы, которую производит мышца, меняется по мере того, как меняются суставы и мышцы вокруг нее. Например, при движении плеча меняется физика локтя. Это делает цепочку влияния от нейронной активности до мышечной активности и силы менее интерпретируемой, а кинетическую теорию- менее жизнеспособной. Есть также признаки того, что многие нейроны вообще мало заботятся о силе.

Поэтому Георгопулос изменил точку зрения. Вместо того чтобы спрашивать, что нейроны говорят о мышцах, он спросил, что они говорят о движении. Более чем у трети нейронов в моторной коре он обнаружил очень четкую и простую связь между нейронной активностью и направлением движения руки. Точнее, у этих нейронов было предпочтительное направление. Это означает, что они начинают стрелять сильнее всего, когда животное тянется в этом направлении - скажем, в сторону трех часов, - и их скорость стрельбы падает по мере удаления от этого направления (меньше стрельбы в направлении двух и четырех часов, еще меньше в направлении одного и пяти часов и т. д.). Обнаружение такой "настройки направления" означало, что моторная кора больше заботится о кинематике, чем о кинетике. После "подергиваний против движений" кинетика против кинематики стала следующей большой дискуссией в моторной нейронауке.

Кинематика - это описательные характеристики движения, определяемые без учета сил, которые их порождают. Таким образом, кинематические переменные указывают на желаемый результат для руки, но не на инструкции по его созданию. Переход от модели, в которой моторная кора кодирует кинетику, к модели, в которой она кодирует кинематику, изменяет распределение труда в двигательной системе. Кинетическая переменная, такая как сила, отделяется от фактического уровня мышечной активности, необходимого для ее реализации, всего несколькими небольшими вычислениями - преобразованиями, которые потенциально выполняются нейронами в спинном мозге, - но поскольку кинематические значения определяют только то, где рука должна находиться в пространстве, они представляют собой более сложную задачу для остальной части двигательной системы. Таким образом, на участки, расположенные нижедвигательной коры бремя изменения системы координат: взять набор желаемых местоположений, внешних по отношению к телу, и превратить его в паттерны мышечной активности. Георгопулос стал непреклонным и неустанным защитником этого кинематического подхода к моторной коре на десятилетия вперед.

Последнее изменение, внесенное Георгопулосом, касалось того, как рассматривать данные. Если нейроны настроены на общее направление движения, это означает, что они не участвуют в индивидуальном контроле мышц. Зачем тогда рассматривать нейроны по одному? Вместо этого было бы разумнее рассмотреть, что говорят все нейроны - вся популяция.

Именно это и сделал Георгопулос. Используя имеющуюся у него информацию о настройке направления движения в отдельных клетках, он рассчитал "вектор популяции" - по сути, стрелку, указывающую на направление движения, которое кодирует нейронная популяция. Этот расчет работает, позволяя каждому нейрону голосовать за предпочтительное для него направление движения. Но это не идеальная демократия, потому что не все голоса взвешиваются одинаково. Вместо этого вес голоса нейрона зависит от того, насколько активен нейрон. Так, нейроны, работающие выше среднего уровня, могут сильно смещать вектор популяции в предпочтительном для них направлении. А нейроны, работающие ниже среднего уровня, будут смещать вектор в сторону от предпочтительного для них направления. Таким образом, нейроны коллективно указывают желаемое направление движения. И они делают это более точно, чем это может сделать отдельный нейрон. Георгопулос показал, что, суммируя таким образом вклад каждого нейрона, он может точно определить направление, в котором животное двигает рукой. Такой подход к данным на уровне популяции оказался весьма мощным - возможно, слишком мощным. После этой работы появилось несколько исследований, показывающих другую информацию, которую можно считать из моторной коры, если учитывать всю популяцию: движение пальцев, скорость движения руки, активность мышц, силу, положение и даже сенсорную информацию о визуальных сигналах, указывающих, куда и когда двигаться. Возможно, направление было одной из первоначальных переменных, декодированных таким образом, но далеко не единственной. Обнаружение кинетических и кинематических переменных (а также множества другой информации) в процессе деятельности стало ударом по теории Георгопулоса о том, что кинематика - это нечто особенное. По иронии судьбы, именно один из его собственных вкладов - фокус на популяции - подорвал его.