Испытание целого зоопарка видов животных было не единственным способом, которым Феррье расширил работу Фрича и Хитцига: он также обновил технологию стимуляции. Гальваническая стимуляция, которую использовали Фрич и Хитциг, была разновидностью постоянного тока, который мог повреждать ткани мозга. Поэтому его можно было применять только короткими импульсами. В конце концов Феррье перешел на фарадическую стимуляцию - переменный ток, который можно было применять более последовательно. В результате Феррье мог прижимать электрод к мозгу в течение нескольких секунд. По словам Феррье, он также мог проводить стимуляцию с более высокой силой тока - "достаточной для того, чтобы вызвать резкое, но вполне терпимое ощущение, когда электроды помещались на кончик языка".
Это количественное изменение параметров стимуляции привело к качественному изменению результатов. Когда Феррье проводил стимуляцию с более длительными интервалами, он не просто получал более длительные мышечные подергивания. Вместо этого животные демонстрировали полные, сложные движения - движения, напоминающие те, которые они совершали бы в обычной жизни. Например, Феррье обнаружил участок мозга кролика, который, согласно его записям, вызывал "внезапное втягивание и поднятие или оттопыривание противоположного уха - иногда это совпадало с внезапным стартом, как будто животное собиралось рвануть вперед". У кошки определенная область отвечала за "втягивание и разгибание передней лапы". Движения выполняются быстро и похожи на те, которые кошка совершает, ударяя лапой по мячу". А при стимуляции участка, "расположенного на задней половине верхних и средних лобных извилин" мозга обезьян, Феррье наблюдал, как "глаза широко открываются, зрачки расширяются, а голова и глаза поворачиваются в противоположную сторону".
То, что столь тупая стимуляция моторной коры приводит к таким плавным и скоординированным движениям, указывает на иное понимание этой области мозга, чем у Фритча и Хитцига. Если стимуляция моторной коры приводит в движение в основном небольшие изолированные группы мышц, как считали те двое, то ее функции относительно просты. Различные участки моторной коры работают как клавиши на фортепиано, каждая из которых выдает свою ноту. Результаты исследований Феррье, напротив, представляют моторную кору как библиотеку коротких мелодий, где каждая стимуляция заставляет фрагмент движения воспроизводиться совместно несколькими группами мышц. Этот спор - ноты против мелодий, подергивания против движений - станет первым из многих споров о душе моторной коры.
Несмотря на то, что он повторил их результаты, Фрич и Хитциг не поладили с Феррье. Возможно, это произошло из-за разногласий по поводу распределения кредитов. Феррье считал, что немецкий дуэт обошел стороной его наставника Джексона, не сославшись на его работу в своей. В результате Феррьер пытался избежать наказания за то, что не ссылался на Фича и Хитцига в своих работах. Он даже дошел до того, что убрал все ссылки на свои эксперименты на собаках и говорил только о результатах, полученных на обезьянах, чтобы избежать любой связи с Фитчем и Хитцигом.4
Какова бы ни была причина, Фрич и Хитциг не доверяли работам Феррье по созданию фрагментов естественных движений. Они отстаивали превосходство короткой гальванической стимуляции и утверждали, что стимуляция Феррье была слишком длительной и что его результаты не могут быть воспроизведены. Феррье же оставался непоколебим в своей вере в то, что фарадов ток является лучшим и что быстрая гальваническая стимуляция Фрича и Хитцига "не может вызвать определенную целенаправленную комбинацию мышечных сокращений, которая является самой сутью реакции и ключом к ее интерпретации".
В то время как в крошечном микрокосме стимуляции моторной коры разгоралась борьба, в более широкой области нейронауки велась другая дискуссия. То, что функции в коре локализованы - что разные области играют разные роли, - было тем, с чем явно согласилась моторная толпа. Но в более широком сообществе это радикальное изменение в понимании все еще только зарождалось, и многие исследователи того времени поставили перед собой цель проверить границы этой теории. Так, в моду вошла попытка стимулировать как можно меньшую область коры головного мозга, чтобы увидеть, насколько локализованной может быть функция. Эта тенденция очень хорошо сочеталась с подходом Фрича и Хитцига, которые использовали короткие импульсы, чтобы вызвать отдельные движения мышц. Таким образом, их метод стал доминирующим - не потому, что это был правильный способ ответить на научный вопрос о том, что делает моторная кора, а потому, что научный вопрос изменился. Под влиянием увлечения локализацией тот факт, что небольшие мышечные движения могут быть вызваны стимуляцией, стал более важным, чем то, производит ли мозг движения таким образом в норме. Таким образом, проблема "подергивания против движений" была отодвинута на задний план более чем на столетие.
* * *
В мозге нет ничего более локального, чем отдельный нейрон. Неврологи получили возможность регистрировать активность отдельных нейронов в конце 1920-х годов. Однако для этого обычно требовалась экспериментальная установка - например, удаление нервной ткани у животных или, по крайней мере, анестезия на время записи, - что не позволяло одновременно изучать поведение. Ситуация изменилась в конце 1950-х годов, когда были разработаны электроды, которые можно было опустить в мозг бодрствующей и реагирующей обезьяны, чтобы подслушать электрические сигналы отдельных нейронов. Размышляя об этом повороте в истории нейронаук около 50 лет спустя, пионер нейронаук Вернон Маунткасл заметил, что "с тех пор эта область никогда не была прежней, и вряд ли можно преувеличить тот восторг, который испытали те из нас, кто провел годы, работая с наркотизированными или уменьшенными препаратами, увидев и поработав с мозгом в действии! Изучение моторного контроля - того, как движения и поведение генерируются мозгом, - возможно, больше всего выиграло от этого экспериментального достижения. И действительно, первыми его использовали ученые-двигателисты.
Одним из таких первых исследователей был Эдвард Эвартс, психиатр из Нью-Йорка. Эвартс был щедрым, но строгим человеком. Он очень лично относился к своей работе - даже обращался к самоанализу и личному опыту, чтобы помочь своим научным исследованиям сна и физических упражнений, - и ожидал такой же самоотдачи от других. В 1967 году, работая в Национальном институте здоровья в Бетесде (штат Мэриленд), он завершил самостоятельный проект из трех частей, посвященный реакциям нейронов в моторной коре головного мозга. Последняя часть этого исследования была посвящена вопросу, который станет основой моторной нейронауки на десятилетия вперед: какие аспекты движения представляют нейроны в моторной коре?
Чтобы задать этот вопрос, Эвартс использовал простую двигательную задачу, которая требовала лишь небольшого количества движений. В частности, он обучил обезьян держаться за вертикальный стержень и перемещать его влево и вправо. Обезьяны были вынуждены делать это, используя только один сустав - запястье. Это означало, что движение контролировалось только двумя группами мышц предплечья: сгибателями, которые приводили руку к телу, и разгибателями, которые отводили ее в другую сторону.
Одна из простых гипотез заключалась в том, что частота срабатывания нейронов в моторной коре напрямую связана с положением запястья в каждый конкретный момент времени. Если бы это было так, вы бы обнаружили нейроны, которые сильно стреляют при сгибании запястья, но не при разгибании, и другие нейроны, которые делают противоположное.
При изучении движения имеет смысл обратиться к хорошо известной математике движения. Поэтому дополнительная гипотеза для исследования Эвартса пришла из кинетики - раздела физики, который занимается причинами движения. Чтобы заставить руку двигаться, мышцы на ней сокращаются, создавая силу. При воздействии на лучезапястный сустав эта сила превращается в угловую силу, или крутящий момент. Крутящий момент определяет движение и положение руки. Если бы нейроны моторной коры кодировали силу, а не положение, то некоторые нейроны начинали бы активно работать, когда мышцы-сгибатели создавали бы силу, перемещающую запястье в одном направлении, а другие - когда мышцы-разгибатели создавали бы силу, перемещающую его в другом направлении.
В самой базовой форме этого эксперимента эти две гипотезы неразличимы. Если нейрон возбуждается, когда запястье находится в согнутом положении, то это происходит потому, что запястье находится в согнутом положении, или из-за силы, необходимой для его удержания? Кто знает? Чтобы проверить эти две гипотезы, Эвартсу нужно было разделить эти два аспекта движения. Для этого он просто добавил к стержню противовесы. Как и при установке веса на тренажере в спортзале, добавление различных противовесов к стержню делает движения легчеи ли труднее. Это изменяет количество силы, необходимой для перемещения стержня в одно и то же положение. Теперь можно сравнить скорость стрельбы, когда запястье находится в одном и том же положении, но для этого используются разные силы.
Проанализировав 31 нейрон в моторной коре, с которых велась запись, Эвартс увидел, что 26 из них имеют частоту срабатывания, которая четко связана с силой. Некоторые из них сильно реагировали на сгибание запястья и увеличивали частоту срабатывания при добавлении веса, что затрудняло сгибание (или уменьшали частоту срабатывания при добавлении веса в противоположном направлении, что облегчало сгибание). Другие нейроны предпочитали разгибание, демонстрируя ту же картину, но в противоположном направлении. Оставшиеся пять нейронов было трудно интерпретировать, но ни один из них не проявлял активности, напрямую связанной с положением запястья. Эти результаты убедительно доказывают, что моторная кора кодирует силу.