Изменить стиль страницы

Если и сейчас мы всё еще далеки от понимания того, как функционирует геном и как контролируется развитие организма, то в те времена, о которых здесь идёт речь, вообще не было известно о многих особенностях проявления наследственных свойств. Например, один из основателей классической генетики Г. Мёллер (1937, стр. 129) говорил: «таким образом эти результаты с несомненностью свидетельствуют о всеобщей приложимости представления о хромосомных генах как основе почти всех наследственных отличий, существующих между организмами». А как мы знаем сейчас — это не всегда так.

Несомненно, ведущие генетики уже в то время отчетливо понимали границу применимости тогдашнего понятия «ген». Так, основатель классической генетики Т. Морган не исключал случаев, «когда совершенно очевидно, что в плазме присутствуют саморазмножающиеся элементы, которые наследуются и обусловливают собой некоторые признаки организма, совершенно независимо от влияния ядра» (Морган 1936, стр. 32). И далее: «Физиологическое действие генов на протоплазму и протоплазмы на гены является проблемой функциональной физиологии в наиболее глубоком смысле» (там же, стр. 220). Но подобные единичные высказывания не меняли общей картины представлений генетиков в те годы о формировании признаков организма под действием только ядерных генов. Среда же рассматривалась в пору становления генетики как некий кокон, в котором развитие организма направляется генами и только ими.

Наследственность и среда. Основное методологическое различие между генетикой и агробиологией в те годы, когда жил и работал Т. Д. Лысенко, состояло в том, что генетика старалась объяснить наблюдаемые явления и для этого создавались модели явлений, в которых влияние внешней среды, состоящей из множества факторов, по отношению к конкретной особи представлялось в виде случайной переменной. В рамках практической агробиологии, напротив, пытались понять каким образом конкретные факторы среды (температура, свет, питание и др.) воздействуют на особь и как можно предсказать их влияние, с тем чтобы, подбирая соответствующие режимы смены температуры, спектра и интенсивности освещения и др., можно было направить развитие растения в желательном направлении.

Как уже было сказано, в своих теоретических построениях Т. Д. Лысенко придавал огромную роль внешней среде, в которой развивается особь и формируются её признаки. В те годы мало что было известно о том, как взаимодействуют внутренние (генетические) и внешние (средовые) факторы. Мы и сейчас ещё недостаточно знаем об особенностях наследования и проявления многих признаков, в том числе признаков продуктивности, устойчивости к засухе, заболеваниям и вредителям. Большинство этих признаков определяется многими генами, но при этом среда является активным участником их реализации в ходе развития и роста организма. Лишь в последние десятилетия стало ясно, что такие признаки могут определяться разными наборами генов, в том числе неядерными генами митохондрий и хлоропластов, активность которых может сильно зависеть от условий среды и стадии онтогенеза. Важным явилось открытие взаимодействия «генотип-среда», когда разные генотипы по-разному проявляются в разных условиях среды. Современные методы картирования генов количественных признаков, вовлекающие сотни и тысячи ДНК-маркеров, показывают неоднозначность числа генов и их положения на хромосомах для разных линий и в разных условиях выращивания. В зависимости от онтогенетического состояния и условий среды «генетическая формула» признака может меняться (Драгавцев 1994). Зависимость экспрессии генов от уровня метилирования ДНК, изменения которого определяются условиями среды, вкупе с только что указанными обстоятельствами, разворачивают перед нами картину развития и жизнедеятельности организма, в которой наследственность и среда представляются единым целым (см. также: Levins and Lewontin 1985).

В те давние времена, о которых здесь идет речь, генетики и агробиологи исследовали явление наследственности с двух разных сторон: генетики изучали механизмы наследования отдельных свойств организма на примере признаков с альтернативным проявлением, мало подверженных влиянию среды, а агробиологи изучали онтогенез растения именно в связи с условиями среды и реакцией организма на те или иные факторы среды. Т. Д. Лысенко ввел свое определение «наследственности», понимая под ней способность организма к развитию в определенных условиях среды: «наследственность есть свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития и определенно реагировать на те или иные условия» (Лысенко 1948, стр. 28), отличное от принятого в генетике определения наследственности как свойства подобного воспроизводить подобное. При этом дискутировавшие стороны, говоря о разных вещах, употребляли один и тот же термин «наследственность» и тем самым вводили друг друга в заблуждение.

Различие между научными подходами агробиологов и генетиков в то время было не в том, что кто-то из них ошибался в научных экспериментах, а кто-то нет. И те, и другие работали профессионально. Однако интерпретация ими результатов экспериментов была во-многом различной. Агробиологи имели дело со сложными количественными признаками, такими как урожайность и устойчивость к заболеваниям и вредителям. По их данным, распределения этих признаков в потомстве не следовали менделевским закономерностям. В противоположность этому, в генетике в те годы в основном исследовались простые качественные признаки — только с двумя проявлениями: по типу «да-нет». Для этого использовали генетические методы, основанные на анализе расщеплений по проявлению признака у потомства, а данные трактовали на основании только тех простых законов генетики, что были тогда известны.

Надо сказать, что понятие фенотипа (т. е. морфологических и физиологических особенностей организма) как реализации генов стало обсуждаться еще на заре генетики — и тоже через яростные дискуссии. Наиболее знаменитой в начале XX века была полемика главы статистической школы К. Пирсона, утверждавшим, что генетика неспособна объяснить особенности распределения непрерывных, количественных признаков, и главы генетической школы В. Бэтсона, который считал невозможным применение статистических методов к таким явлениям. В 1918 г. знаменитый генетик и статистик РА. Фишер примирил обе позиции, разработав теоретическую модель, в которой количественный признак формировался под действием многих генов и поведение которого в потомстве соответствовало статистическим предсказаниям. Затем появились работы К. Уоддингтона, К. Мазера, а в России — И. И. Шмальгаузена, М. Камшилова и др., указавших на активную роль среды в реализации генов в процессе развития организма. Начиная с 1970-80-х стала разрабатываться концепция взаимодействия генотипа и среды, основанная на том, что генотип и среда тесно «переплетены»: в одних условиях лучше развиваются или лучше приспособлены особи с одними комбинациями генов, а в других условиях — другие. Это уже было гораздо ближе к тому, о чём говорил Т. Д. Лысенко.

И наконец, мы — свидетели стремительного развития науки эпигенетики, которая как раз открыла то, что «запрещалось» генетической теорией 1930-40-х, а именно: прямое влияние среды на проявление гена и наследование этих изменений. Хотя сам термин был введён давно — ещё знаменитым американским генетиком К. Уоддингтоном в 1940-х для обозначения взаимодействия гена со средой при формировании фенотипа, взлёт экспериментальных работ по эпигенетике начался сравнительно недавно — со статьи американских исследователей Роберта Вотерлэнда и Рэнди Джиртла (Waterland and Jirtle 2003), которые показали, что действие пересаженного мышам дефектного гена «агути» может быть заблокировано специальной диетой и, главное — что это изменённое внешними условиями действие гена передаётся потомкам. Как сказал один из авторов статьи — Рэнди Джиртл — корреспонденту журнала Discover (Watters, 2006): «Эпигенетика доказывает, что мы в определенной степени ответственны за целостность нашего генома. Раньше мы думали, что только гены предопределяют то, кем мы станем. Сейчас же мы понимаем: всё, что мы делаем — все, что едим или курим, — может изменить проявление наших генов и генов следующих поколений». И в заключение — только что опубликованная работа Cortijo et al. (2014), в которой они сформировали популяцию из изогенных линий растения арабидопсис, в которой генетическая изменчивость отсутствует и потому генный отбор недействен. Однако эти линии различались по локализации искусственно индуцированного метилирования, охватившего большую часть ДНК. Оказалась, что ряд этих различий были связаны с таким сложным признаком, как время цветения, в гораздо большей степени, чем когда-либо наблюдаемые его ассоциации с генами. Авторы заключают, что подобные связи могли быть основой эволюционных преобразований, никак не связанных с изменением последовательностей ДНК, как предполагает современная генетическая теория эволюции. А ведь это именно то, о чём говорил Т. Д. Лысенко, что провозглашал Ж. Ламарк, и о чём мы подробнее поговорим чуть позже. Выходит, что в том споре с генетиками он был прав с позиций физиологии растений.