ген, канувший в Лету вместе с погибшим взрослым, приходится пять генов, сохраненных для будущего. Если вы спасете внука или племянника, преимущество составит уже не 5 к 1, а 2,5 к 1. Если вы спасете двоюродного брата, преимущество будет незначительным. Если вы спасете двоюродного племянника, этот ценный ген, скорее всего, будет утрачен для популяции. Однако в тех двух случаях, когда я действительно вытаскивал из воды тонущих людей (с минимальным риском для собственной жизни), у меня не было времени на подобные подсчеты. Не занимались ими и люди эпохи палеолита. Вполне очевидно, что гены, отвечающие за подобное поведение, могут распространиться только в небольших популяциях, где „тонущие дети" почти всегда оказываются близкими родственниками рискующих жизнью „спасателей". Трудно представить себе механизмы распространения таких генов в сколь бы то ни было обширных популяциях. Конечно, самые благоприятные условия складываются в муравейниках и пчелиных ульях, где все обитатели — братья и сестры

%

в буквальном смысле слова».

Я познакомился с гипотезой родственного отбора в 1965 году, когда мне в руки попала вышедшая годом раньше статья Гамильтона. Поначалу я был настроен скептически. В то время нам уже было известно огромное разнообразие вариантов общественной организации у насекомых, однако мы практически ничего не знали о том, как они возникли, и я сомневался, что всю эту сложность можно описать такой наипростейшей формулой, как неравенство Гамильтона. Кроме того, мне трудно было поверить, что на революционный подход в нашей области мог наткнуться новичок, да еще такой молодой, ведь Гамильтону было всего 28 лет — совсем немного для эволюционного биолога. (Мне самому было на тот момент всего 35 лет, но об этом я как-то не подумал.) Однако, внимательно изучив вопрос, я переменил свою точку зрения. Меня пленила оригинальность этой гипотезы,

будоражила мысль, что теперь объяснятся многие нерешенные проблемы. Мы с Биллом Гамильтоном стали единомышленниками. В том же 1965 году мы вместе присутствовали на заседании Лондонского королевского энтомологического общества, и я защищал гипотезу родственного отбора перед весьма враждебной аудиторией.

Гамильтон не сомневался в научной значимости своей работы, но был подавлен тем, что его статью о родственном отборе не приняли в качестве диссертации. Во время наших совместных прогулок по Лондону я, как мог, пытался подбодрить его. Я уверял его, что в следующий раз диссертацию обязательно примут и что она окажет большое влияние на развитие нашей области. Я оказался прав по обоим пунктам. Я вернулся в Гарвард, и в последующие несколько лет родственный отбор и совокупная приспособленность заняли видное место в моих книгах «Общества насекомых» (1971), «Социобиология: новый синтез» (1975) и «О природе человека» (1978). В этих трех работах я организовал наши знания об общественном поведении в новую, основанную на популяционной биологии дисциплину. Я назвал ее социобиологией; позже она дала начало еще одной новой дисциплине — эволюционной психологии. Однако в 1960-1970-х годах меня вдохновляла не формула Гамильтона сама по себе, в ее абстрактной форме. Волшебную силу этой формуле придавало блестящее предположение Гамильтона, впоследствии получившее название гаплодиплоидной гипотезы. Гаплодиплоидия — это такой механизм определения пола, когда оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами. В результате сестры более тесно связаны друге другом (г = 3/4, то есть три четверти генов у них идентичны по происхождению), чем дочери по отношению к матерям (г= 1/2, то есть идентична лишь половина генов). У перепончатокрылых, к которым относятся муравьи, пчелы и осы, пол определяется как раз за счет гаплодиплоидии. Поэтому, согласно Гамильтону, общественные колонии — объединения альтруистичных сестер — должны возникать в этом отряде чаще, чем у других насекомых с обычным, диплодиплоидным методом определения пола.

Практически все общественные виды, известные в 1960-1970-х годах, относились к отряду перепончатокрылых и, соответственно, прекрасно укладывались в гаплодиплоидную гипотезу. В научных журналах и учебниках 1970-1980-х годов причинно-следственная связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью упоминалась как нечто само собой разумеющееся. Казалось, найден всеобъемлющий принцип, достойный самого Ньютона, ведущий от частного биологического правила к глобальной эволюционной закономерности — распределению эусоциальности в животном мире. Этот прочный базис внушал доверие и к надстройке — социобиологической теории, основанной на главенствующей роли родства.

Однако к 1990-м годам гаплодиплоидная гипотеза начала подводить. Во-первых, с ее помощью невозможно объяснить общественную организацию термитов. Во-вторых, в сферу внимания ученых стало попадать все больше общественных животных с диплодиплоидным способом определения пола. Среди них были один вид жуков-плоско-ходов, несколько независимых эволюционных линий раков-щелкунов идее независимые линии голых землекопов. Надежность корреляции * между гаплодиплоидией и эусоциальностью упала ниже статистически достоверного уровня. В настоящее время большинство специалистов по общественным насекомым отвергает гаплодиплоидную гипотезу.

Тем временем появились и другие наблюдения, противоречащие основным положениям теории родственного отбора и совокупной приспособленности. Одно из них довольно очевидно: общественный образ жизни возникал в эволюции животных исключительно редко, хотя, если верить теории родственного отбора, предпосылок для перехода к нему было более чем достаточно. Существует множество независимых линий гаплодиплоидных и клональных видов (последние вообще имеют максимально возможную степень родства — г = 1), и у большинства из них не отмечено ни одного случая общественного образа жизни.

Выяснилось также, что близкое родство иногда оказывается помехой эволюции альтруизма, так как существуют определенные

«уравновешивающие» силы отбора. Например, групповой отбор может способствовать большей генетической изменчивости, как было показано у муравьев Pogonomyrmex occidentalis и Асготугтех echinatior, и связано это, по крайней мере у второго из этих двух видов, с повышением устойчивости к болезням. Еще один пример — генетическая изменчивость предрасположенности к образованию «субкаст» в пределах касты рабочих особей муравья Pogonomyrmex badius, что может приводить к большей специализации при разделении труда и повышать приспособленность колонии (последнее предположение, правда, еще не проверено). Высокая стабильность температуры гнезда у медоносных пчел и муравьев рода Formica тоже связана с повышенным генетическим разнообразием. Другие факторы, которые могут снижать ценность тесного родства для колонии, — это непотизм¹⁴, оказывающий разрушительное действие на колонию, и близкородственное скрещивание, которое имеет множество негативных последствий, хотя и повышает генетическое родство членов колонии.

Большая часть этих уравновешивающих сил появилась под действием группового отбора (в случае общественных насекомых точнее будет сказать, за счет отбора между колониями). Повторю, что это следующий уровень отбора после индивидуального. Он действует на генетически обоснованные признаки, появившиеся в результате взаимодействия между членами группы, в частности на детерминацию каст, разделение труда, взаимодействие между особями и совместное строительство гнезда. Колония достаточно обособлена, чтобы воспроизводиться как единица и таким образом конкурировать с одиночными особями и другими группами того же вида.

Может показаться, что по крайней мере теоретически уравновешивающие силы в эволюции эусоциальности можно свести к Ь — выгоде признака для индивидуальной приспособленности и с —ущербу

от него — и тогда формула Гамильтона остается в силе. На практике, однако, такой подход предполагает скрупулезный учет совокупной приспособленности, включая измерение b и с. Это, в свою очередь, требует полевых и лабораторных исследований исключительной сложности. Ничего подобного не было выполнено (насколько мне известно, никто даже и не пытался). Кроме того, определение г (степени родства) чревато существенными математическими трудностями. Все это обнаруживает ложность расхожего утверждения, что групповой отбор — это просто родственный отбор, выраженный через совокупную приспособленность.