Главный недостаток такого подхода — игнорирование многочисленных конкурирующих гипотез. Если не спешить объяснять все совокупной приспособленностью, а спокойно рассмотреть биологические подробности каждого случая, альтернативные гипотезы напрашиваются сами собой. Даже самые тщательно проанализированные случаи, которые разные авторы преподносят как доказательства родственного отбора, можно по меньшей мере столь же обоснованно интерпретировать в рамках классической теории естественного отбора, предполагающей индивидуальный отбор, групповой отбор или же их сочетание. Я допускаю, что родственный отбор существует, но нет ни одного случая, который бы убедительно и недвусмысленно указывал на то, что он является движущей силой эволюции.

Бактериальные биопленки и клеточные скопления у слизевиков — хороший пример того, как важно рассматривать разные гипотезы. Многие организмы в составе этих образований занимают такое положение, что не могут или почти не могут размножаться сами, но вся группа при этом выигрывает. Приверженцы теории совокупной приспособленности предполагают, что движущая сила такого альтруизма — родственный отбор. Однако стоит допустить возможность

группового отбора, подавляющего «эгоистический» индивидуальный отбор, как становится понятным, что эта гипотеза предлагает нам более простое и глубокое объяснение.

С подобным же взаимодействием сил многоуровневого отбора мы сталкиваемся и при рассмотрении того, сколько раз спариваются общественные муравьи, пчелы и осы. Одна группа исследователей-теоретиков показала, что у видов с относительно примитивной общественной организацией самка спаривается только с одним самцом и, следовательно, производит близкородственное потомство. Авторы считают эти данные подтверждением теории родственного отбора. При этом они не приводят сравнимых данных по родственным одиночным видам. Следовательно, заключение, что однократное спаривание способствует возникновению общественного поведения, сделано без использования контрольных данных. Вполне возможно, что самки таких одиночных видов тоже спариваются с одним самцом, и причины этого никак не связаны с родственным отбором, а связаны, например, с тем, что если самка надолго покидает гнездо для спаривания, оставшаяся в гнезде молодь более уязвима для хищников. Еще один пример: сторонники теории совокупной приспособленности показывают, что царицы многих видов перепончатокрылых со сложной колониальной организацией спариваются с несколькими самцами, и заключают, что это указывает на ослабление родственного отбора на более поздних стадиях эволюции. При этом они не замечают один факт, вытекающий из их собственных данных, — а именно что спаривание со многими самцами встречается практически исключительно у видов с большим количеством рабочих особей. Более вероятно, что в данном случае движущей силой является групповой отбор, благоприятствующий, например, запасанию спермы или повышению устойчивости к болезням в больших гнездах или и тому и другому.

Если мы продолжим внимательный анализ случаев, которые обычно считаются подтверждением теории совокупной приспособленности, в свете теории обычного естественного отбора, то появится и второй класс объяснений происхождения сложного общественного

поведения. Эти объяснения связаны с рассогласованностью членов группы как фактором физиологической и поведенческой эволюции. Чем менее близкородственны члены группы, тем меньше вероятность, что они смогут одинаково реагировать на одни и те же сигналы окружающей среды, согласованно действовать и вообще эффективно взаимодействовать между собой. Генетически разнообразная группа, скорее всего, окажется менее гармоничной и, следовательно, будет уничтожена групповым отбором. Тот же принцип применим к таким экстремальным случаям, как раковые клетки в организме и механизмы генетической изоляции, позволяющие виду поделиться на два или несколько дочерних. Далее: в бактериальных сообществах взаимодействие индивидуального и группового отбора можно рассматривать как подавление рассогласованности. Успешно сотрудничающие бактерии — пластические варианты одного и того же генотипа, а образование колонии — результат группового отбора, который работает на подавление мутантных фенотипов. Такое истолкование — вполне возможная альтернатива интерпретации, предлагаемой в рамках теории совокупной приспособленности.

Этот же аргумент можно использовать при обсуждении роли питания в контроле над возникновением цариц у медоносных пчел. Рабочие пчелы кормят личинок специальным маточным молочком, благодаря которому те вырастают в цариц. У многих других общественных насекомых питание также играет роль в контроле над размножением рабочих особей. Эти явления в свое время успешно истолковывали в терминах родственного отбора и совокупной приспособленности. Однако по меньшей мере столь же правдоподобно, что они объясняются групповым отбором, действующем в сторону снижения рассогласованности.

Убедительным аргументом в пользу теории совокупной приспособленности долгое время считалось объяснение того, как и почему колонии муравьев регулируют количество пищи, которая идет на продукцию неплодных маток и репродуктивных самцов. Это аргумент, впервые использованный в 1976 году Робертом Триверсом и Хоупом

Хэйром, был впоследствии подробно протестирован на разных видах муравьев. Если царица спаривается с одним самцом, то теоретически она должна «желать», чтобы в ее потомстве было столько же первых, сколько и вторых, так как она одинаково близкородственна со своими дочерьми и сыновьями. Рабочие же особи должны с точки зрения теории совокупной приспособленности «желать» большего количества неплодных маток. Это их сестры, и в связи с гаплодиплоидным методом определения пола у них ³/i общих по происхождению генов, в то время как с «братьями»-самцами у рабочих только yi общих генов. Таким образом, говорят нам сторонники теории совокупной приспособленности, между царицей и ее дочерьми существует конфликт по поводу соотношения полов среди новых репродуктивных особей. Действительно, во многих исследованиях было показано, что будущих репродуктивных самок образуется больше, чем репродуктивных самцов. Таким образом, кажется, что рабочие «победили» и теория совокупной приспособленности торжествует.

Описание распределения полов среди будущих репродуктивных особей муравьев в свете теории совокупной приспособленности — одна из самых тонких и хорошо документированных теоретических разработок эволюционной биологии. Она основана на двух исходных допущениях: во-первых, родство по происхождению — первичный фактор, детерминирующий соотношение полов, и во-вторых, как следствие первого допущения, группы с разной степенью родства в пределах колонии находятся в конфликте. Что, если одно из этих предположений (или даже оба) неверно? Если же мы отвлечемся от родственного отбора, то увидим, что старая добрая теория естественного отбора предлагает вполне простое и исчерпывающее объяснение. Цель колонии в целом — обеспечить присутствие в следующем поколении как можно большего числа родителей. Обычно у муравьев самцы меньше и легче будущих репродуктивных самок. Эта разница, которая иногда очень бросается в глаза, связана с тем, что будущие основательницы новых колоний должны иметь большие жировые запасы. Соответственно, с энергетической точки зрения

производство самцов обходится дешевле. Если бы соотношение энергетических вложений составляло i:i, число репродуктивных самцов значительно превышало бы число репродуктивных самок. Однако, поскольку обычно молодые репродуктивные особи имеют лишь один шанс спариться, в среднем избыток самцов был бы для колонии лишней тратой энергетических ресурсов. Это было бы не так только в том случае, если бы колония обладала информацией о колебаниях уровня производства самцов и самок других колоний или если бы смертность самцов в брачных полетах была выше, чем смертность самок. В результате перенаправление энергетических вложений в сторону большего количества самок оказывается в интересах как царицы, так и ее дочерей-рабочих. Это объяснение — свободное от допущений родственного отбора, но дополненное отбором на уровне колонии — лучше соответствует имеющимся данным, чем объяснение, основанное на теории совокупной приспособленности. У видов с многочисленными царицами, а также в рабовладельческих колониях будущим царицам обычно не нужны большие жировые запасы. Резонно предположить, что идеальное соотношение полов у таких видов ' должно быть ближе к i:i, что и наблюдается в природе. Дальнейшие колебания соотношения полов, очевидно, отражают давление отбора при конкретных условиях окружающей среды. Например, они могут быть связаны с тем, отправляются ли самки и самцы в брачный полет или остаются дома вплоть до спаривания.