Тем временем в птичьей популяции появляется другая форма гена, ответственного за выбор места гнездования, — аллель Ь. Он возник в результате мутации «дубового» аллеля а. Может быть, это произошло совсем недавно, а может быть, такая мутация неоднократно, хотя и редко, случалась и раньше, обеспечивая присутствие в популяции очень небольшого процента особей с аллелем Ь. Возможен и еще один вариант — «сосновый» аллель занесла в нашу популяцию птица, случайно прилетевшая из соседнего леса (где другая популяция того же вида предпочитает гнездиться на соснах).

Как бы то ни было, птицы с аллелем b выбирают сосны для строительства гнезд. В изменившемся лесу, где сосен больше, чем дубов, они более успешны, чем их собратья с аллелем а. Частота аллеля b растет из поколения в поколение. Может быть, он со временем даже полностью вытеснит аллель а, а может быть, и нет. В любом случае произошла эволюция. Правда, это изменение, затронувшее лишь один ген в одной популяции, невелико в сравнении с общим размером генома. Значит, рассмотренный случай — пример микроэволюции. Однако это небольшое изменение влечет за собой серьезные последствия. Благодаря ему популяция не вымрет от недостатка мест гнездования, а будет по-прежнему жить в лесу, который стал сосновым. Эволюционное изменение произошло путем естественного отбора. Меняющаяся окружающая среда «отобрала» новый аллель Ь, «отбросив» распространенный прежде аллель а. В результате изменился инстинкт выбора места гнездования.

В любой популяции любого вида всегда встречаются особи с мутантными аллелями, в том числе и в поведенческих генах. Дело в том, что в геноме постоянно происходят мутации — за счет случайных изменений пар нуклеотидов («букв ДНК»), или изменений небольших участков молекулы ДНК, или изменений числа хромосом и перестройки их структуры. В подавляющем большинстве случаев мутации вредны для организма и поэтому скоро исчезают или остаются в очень небольшом количестве. Однако некоторые, очень редкие мутации предоставляют своим носителям

Поколения■

РИС. 17-1. В простейшем случае эволюция происходит, когда носители одного аллеля более успешны, чем носители другого (например, меньше гибнут, или производят больше потомков, или и то и другое). В данном гипотетическом примере отбор благоприятствует темноокрашенным птицам. (Источник: Carl Zimmer, The Tangled Bank: An Introduction to Evolution [Greenwood Village, CO: Roberts, 2010], p. 33.)

определенное преимущество, например понижают смертность, или повышают репродуктивный успех, или и то и другое одновременно. Тогда частота мутантных аллелей в популяции растет, как в случае с аллелем Ь из нашего примера про птиц. Этот процесс протекает постоянно. Следовательно, эволюция идет всегда.

Геном организма состоит из миллионов «букв», и мутации, хоть и возникают постоянно, редко затрагивают какой-то конкретный ген. В данном случае «редко» может означать один раз на миллион особей за поколение или даже один раз на десять миллионов особей. Тем не

менее если изменение благоприятствует выживанию и размножению, как «сосновый» аллель Ь, оно может распространиться в популяции с потрясающей скоростью. Так, например, частота аллеля может вырасти с 10 до 90% всего за десять поколений, даже если он дает лишь незначительное преимущество.

Эволюционной динамике посвящена обширная научная литература, основанная на сочетании полевых и лабораторных исследований с математическими разработками последних ста лет. Опираясь на это знание, современная эволюционная биология наращивает конкретность, глубину и охват. Исследования ведутся широким фронтом, затрагивая разнообразные аспекты полового и бесполого размножения, молекулярных основ наследственности, влияния экологических факторов на микроэволюцию и взаимодействия генов в процессе развития клеток и организмов.

Обсуждая эволюцию на уровне генов, легко погрязнуть в мудреных технических подробностях. Тем не менее из нее вполне можно почерпнуть несколько общих принципов, без которых было бы невозможно понять генетическую основу инстинктов и общественного поведения.

Один такой принцип — различие между единицей наследственности с одной стороны и мишенью отбора в движущем процессе эволюции — с другой. Единица наследственности — это ген или группа генов (аллели а и b в примере с птицами). Мишень отбора — это признак или сочетание признаков, кодируемое единицами наследственности (инстинктивный выбор места гнездования). В зависимости от условий среды такие признаки могут быть выгодны или невыгодны для организма. У человека такими мишенями отбора являются, например, склонность к гипертонии и устойчивость к конкретной болезни; у птиц — инстинктивный выбор места для гнездования.

Естественный отбор обычно является многоуровневым: он действует на гены, кодирующие мишени отбора на разных уровнях биологической организации, например на уровне клетки и организма или на уровне организма и колонии. Яркий пример многоуровневого отбора мы наблюдаем в случае рака. Раковая клетка — мутант,

способный бесконтрольно расти и размножаться за счет организма, то есть сообщества клеток. Отбор действует в противоположных направлениях на двух соседних уровнях — клеточном и организменном. «Сбившиеся с пути» раковые клетки могут привести к болезни и смерти организма. Напротив, если рост раковых клеток удается обуздать, организм — сообщество клеток — остается здоровым.

Если колония представляет собой объединение независимых членов (например, человеческое общество), а не команду роботов — носителей генома матки (например, колония муравьев), то отбор, направленный на генетически разнообразных особей, благоприятствует эгоистичному поведению. С другой стороны, групповой отбор обычно поддерживает проявления альтруизма. Обманом можно урвать лакомый кусочек, уклониться от опасного задания, нарушить правила — короче говоря, обеспечить себе уютное существование в пределах колонии. Однако в схватке с группой единомышленников группу обманщиков ждет крах. Прочность связей и уровень регуляции в колонии зависят от соотношения эгоистов и альтруистов. Оно, в свою очередь, определяется как эволюционной историей вида, так и относительной силой индивидуального и группового отбора на ее протяжении.

Признаки-мишени, на которые действует исключительно групповой отбор, связаны со взаимодействием между членами группы.

Оно выражается в общении, разделении труда, доминировании и подчинении, сотрудничестве при выполнении общих задач. Если успех конкретной группы связан с характером взаимодействий между ее членами (например, уровень интеграции в ней выше, чем в соседних группах), предписывающие такое взаимодействие гены распространятся в популяции, увеличивая частоту с каждым поколением.

Сочетание разнонаправленных типов отбора — индивидуального и группового — приводит к мешанине альтруизма и эгоизма, добродетели и греха среди членов общества. Если человек, отказавшись от вступления в брак, полностью посвятит себя общественно полезной деятельности, он принесет пользу обществу, хотя и не оставит потомства. Идущий в бой солдат внесет свой вклад в защиту родины, но его шансы погибнуть гораздо выше, чему у того, кто останется дома. Беззаветный труженик — ценное приобретение для группы, а бездельник и трус — бремя для нее.

Еще одно явление, необходимое для понимания эволюции сложного общественного поведения, — это фенотипическая пластичность. Фенотип — это совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. Некоторые признаки (пять пальцев на руке, цвет глаз) однозначно определяются генотипом, в то время как некоторые другие зависят от условий развития. Склонность гнездиться на дубах или на соснах — один из фенотипических признаков птиц в нашем примере. Он определяется генотипом, если конкретно, то аллелями а и Ь. Так вот, чтобы проиллюстрировать фенотипическую пластичность, предположим, что аллель Ь, который в норме определяет склонность гнездиться на соснах, при определенных условиях — причем, возможно, таких, которые складываются крайне редко, — может определять гнездование на дубах.