Замыкают пищевую сеть акулы как неритические, так и, в меньшей степени, океанические (можно говорить лишь о большой белой акуле) и в пресных водах — в эстуариях и низовьях рек. Пресноводная серая бычья акула (см. гл. 3) в местах обитания является наиболее сильным хищником и практически не имеет конкурентов и врагов.
Таким образом, мы видим, что современные акулы играют важную роль во всех экосистемах Мирового океана (возможно, кроме очень больших глубин) и крупных рек теплых широт. Несмотря на сравнительно малое число видов, это достигается ими за счет их высокой численности и высокой биологической и экологической пластичности ныне живущих акулообразных, представляющих даже весьма примитивные реликтовые таксоны.
Экологические группировки современных акул
Деление животных на экологические единицы — дело сложное и далеко не всегда благодарное. Для рыб еще в середине века отечественными учеными было разработано деление на экологические группы в зависимости от особенностей нереста и онтогенеза. Пожалуй, это положение стало самым консервативным в ихтиологии, хотя принципы, заложенные в его основу, несут очень большую биологическую нагрузку. Акулообразных следует разделить на три группы — яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих, тогда как две последние группы крайне сложны в экологическом плане, да и все столь крупное деление пи в коей мере не отражает всего экологического разнообразия ныне живущих акул и скатов.
В связи с изложенным мы неоднократно пытались предложить свое деление акул на экологические единицы, которые, дабы не вызывать терминологической путаницы и нареканий со стороны адептов «икряного» деления, называем группировками. За основу при делении акул на те или иные группировки взяты их некоторые филогенетические связи, так как без анализа эволюционных преобразований трудно отнести ныне живущие виды к какой-то группе. Критериями деления стали: местообитание того или иного вида, особенности питания, размножения и некоторые другие признаки. Всего можно выделить 10 экологических группировок современных акул; внутри некоторых сложных группировок целесообразно рассмотреть несколько подгрупп, чаще всего крайне хорошо обособленных экологически. В целом каждой группировке, точнее ее представителям, свойственны определенные особенности строения головного мозга и органов чувств, коррелированные с экологией — местообитанием и способом поиска добычи.
Ниже приводятся краткие характеристики экологических группировок акул, которые позволяют более точно определить место акул в экосистемах океана и пресных вод.
Эпипелагическая группировка (Эп). В нее входят наиболее крупные из ныне живущих акул, обитающие в открытой части океана, за пределами шельфовых вод, на глубинах в основном до 300 м. Группировка состоит из двух четко разграниченных подгрупп: планктофагов (Эп1) и хищников (Эп2). Представители первой подгруппы (китовая, гигантская, большеротая акулы) питаются мезо- и макропланктоном, процеживая океанскую воду и отбирая кормовые организмы посредством «ловчей сети», образованной видоизменившимися в процессе эволюции тычинками. Два первых представителя — обитатели собственно эпипелагиали, большеротая акула живет в нижнем слое эпи- и верхнем — мезопелагиали, на глубинах 150–400 м.
Хищные акулы — океанические виды, редко подходящие к берегам (кроме большой белой), отличные пловцы, которые питаются массовыми океаническими рыбами. Наиболее типичные представители подгруппы — акулы мако, голубая, сельдевые и лисьи акулы. Виды, входящие в группировку, относятся к яйцеживородящим и живородящим акулам.
Неритическая группировка (Н). Объединяет акул средних размеров, обычно длиной 0,7–3,0 м, обитающих в толще воды вблизи берегов материков, островов и около подводных поднятий в пределах неритической зоны (т. е. над шельфом, или глубинами до 300 м от поверхности). Пищу этих акул составляют стайные костистые рыбы, мелкие акулообразные и другие обитатели прибрежных вод, преимущественно пелагические. Основой группы являются высокоорганизованные представители отряда кархаринообразных акул. Все виды яйцеживородящие или живородящие.
Акул этой группировки можно назвать еще и литорально-пелагическими, так как они могут выходить в открытый океан, проникая в эпипелагическую группировку (в отдельных районах — некоторые серые акулы), заходить в эстуарии рек и подниматься против течения (с образованием пресноводных популяций).
Пресноводная группировка (П). Чаще всего временная и лишь в крупных водоемах постоянная группировка акул, по всей видимости, дочерняя предыдущей. Экологически ее представители крайне близки к акулам неритической группировки.
Для трех приведенных выше группировок характерна типично «акулья» форма тела с мощными плавниками и отличными гидродинамическими качествами. Практически все они имеют хорошо развитые органы чувств с умеренной гипертрофией некоторых из них; функционально все анализаторы у этих акул развиты хорошо. Группировки включают, за редким исключением (один вид многожаберных акул близок к неритическим акулам), высокоорганизованных акул отрядов лампообразных и кархаринообразных.
Древняя придонная группировка (ДПр). Объединяет несколько видов древнего семейства Hexanchidae, входящих в состав прибрежного ихтиоцена и обитающих у дна в шельфовых водах и реже чуть глубже (до 350–450 м). Основу питания составляют рыбы и беспозвоночные демерсальной зоны и животные бентоса. Яйцеживородящие виды.
Молодая придонная группировка (Пр). Довольно многочисленная группировка акул небольшого и среднего размеров (до 1,8 м), представители которой обитают в пределах шельфовых вод в придонном слое воды (в 20-метровой толще от дна). Типичные бентофаги со своеобразным строением ротового аппарата, зубов и гипертрофированными органами обоняния. Основу питания составляют донные ракообразные, реже рыбы и головоногие. В основном подгруппа представлена представителями семейства куньих акул. Все виды яйцеживородящие.
Древняя донная группировка (ДД). Своеобразная группа бентических акул, большую часть времени лежащих на дне, объединяющая реликтовых животных из отряда разнозубообразных. Характеризуются своеобразным строением ротового аппарата, приспособленного к поеданию донных беспозвоночных с прочным наружным скелетом. Хорошо развиты тактильная чувствительность и обоняние. Все виды яйцекладущие.
Молодая донная группировка (Д). Пожалуй, это наиболее многочисленная как по числу видов, так и по численности группа мелких акул, обитающих на дне, преимущественно в пределах шельфа. Как мы уже знаем, с ростом глубины обитания донные акулы отрываются от дна и «становятся» придонно-пелагическими видами с рядом переходных форм. Многие виды имеют тело, сжатое в дорсо-вентральном направлении и широкие грудные плавники; все они — плохие пловцы. Типичные бентофаги. По способу поиска пищи и, следовательно, по развитию тех или иных органов чувств и другим особенностям биологии группировку следует разделить на 3 подгруппы:
кошачьи акулы (Д1) — виды семейства Scyliorhinidae, характеризующиеся гипертрофией органов обоняния и обонятельных структур головного мозга; все виды яйцекладущие;
ковровые акулы (Д2) — все виды подотряда коврововидных, руководствующиеся в своей жизни различными органами чувств, без заметной гипертрофии какого-либо из них, но у большинства видов доминирует тактильная чувствительность; яйцекладущие и яйцеживородящие виды;
морские ангелы и пилоносы (Д3) — своеобразные донные акулы со скатообразной формой тела и комплексным (равномерным) развитием органов чувств; изученные виды яйцеживородящие.
Древняя глубоководная группировка (ДГл). Крайне малочисленная группировка реликтовых древних акул, обитающих на дне больших глубин (свыше 450 м). Из ныне живущих акул представлена, очевидно, только плащеносной акулой; к этой группировке, или к формам, переходным от нее к древней придонной группировке, в отдельных случаях можно отнести реликтов семейства Hexanchidae и, возможно, акулу-домового, представителя отряда лампообразных акул. Типичные бентофаги. Плащеносная акула — яйцекладущая, остальные — яйцеживородящие.