Примечание. I — хищные, II — акулы-планктофаги, III — пелагические акулы, IV — донные и придонные акулы; + — связи существуют постоянно, (+) — конкурентные связи прослеживаются временно (возрастные или миграционные), ? — связи не четкие или очень кратковременные, — — связи отсутствуют.

В открытом океане с акулами из группы планктофагов конкурируют многочисленные усатые киты, костистые рыбы-планктофаги (сельди, скумбрии, ставриды и пр.) и пелагические скаты. Последние достигают также громадных размеров и питаются, как и акулы-планктофаги, мезо- и микропланктоном, отцеживая его из морской воды. В основном это представители семейства Mobulidae, из которого наиболее известны скаты манты, или морские дьяволы (род Manta).

Хищные акулы неритической зоны, и тем более открытого океана, испытывают сравнительно малый конкурентный пресс со стороны зубатых китов (в основном многочисленные виды дельфинов) и крупных костистых рыб, таких, как мечерылые, тунцы, крупные скумбрии и макрели. С увеличением глубины обитания этот пресс несколько возрастает, особенно в придонном слое больших глубин, где с акулами конкурируют многочисленные ромбовые скаты и костистые рыбы.

В пресных водах у акул практически нет конкурентов, хотя при недостатке пищи (в небольшой реке или озере) в роли последних могут выступать местные крупные хищные рыбы и крокодилы. В любом случае во всех экосистемах Мирового океана акулы играют заметную роль, чаще всего находясь на вершине пищевой пирамиды.

Глава 5. Акулы в экосистемах Мирового океана

Как видно из предыдущей главы, акулы весьма вольготно чувствуют себя в самых разных зонах Мирового океана, где играют огромную роль в экосистемах. Почти везде они завершают трофическую пирамиду, являясь консументами высшего порядка.

Хищники открытого океана

В приповерхностных водах открытого океана теплых и умеренных широт акулы — наиболее сильные и многочисленные хищники. Стаи голубых, сельдевых и длинноруких акул следуют за косяками рыб и кальмаров, завершая пищевую цепь океана (рис. 14). Их конкуренты — мечерылые, тунцы и дельфины, поедают тех же животных, но и сами являются пищей для крупных акул. Наиболее сильные хищники, большая белая акула и акулы-мако, не образуют значительных скоплений, чаще всего это хищники-одиночки. Они питаются как некрупными акулами, так и любыми костными рыбами; большую роль в питании этих животных играют морские млекопитающие — дельфины и ластоногие (последние — у берегов).

С увеличением глубины вдали от берегов мы попадаем в царство вечной ночи. Всю эту толщу можно условно разделить на две зоны — зону интерзонального слоя и зону вечной ночи. Обитатели интерзонального слоя в темное время суток могут видеть звездное небо, так как поднимаются к поверхности до глубин менее 50 м; с рассветом они опускаются до глубин 200–400 м. Это преимущественно мелкие ракообразные (эвфаузииды, криль и др.), кальмары и костистые рыбы (миктофиды, рыбы-топорики, молодь глубоководных рыб). Среди них обитают и некоторые пелагические акулы из отряда катранообразных. Они мигрируют вместе с другими обитателями слоя, поедая их. В этой «толчее» мелких морских животных колючие и пряморотые акулы — одни из наиболее сильных, несмотря на небольшие размеры, хищников. Сами они могут стать жертвой хищных алепизавров, живущих вблизи интерзонального слоя, а ночью у поверхности океана их поедают некоторые тунцы и более крупные акулы открытой части.

Рис. 14. Основные трофические связи (хищник — жертва) акул в открытом океане

А — эпипелагиаль (0—300 м); Б — интерзональный слой; В — большие глубины (более 450 м); Г — оседающие погибшие организмы

Еще глубже, в царстве вечной ночи, обитают глубоководные костистые рыбы средних размеров и крупные кальмары; здесь много и мелких организмов. Все они крайне различаются по внешнему виду и биологии, однако у них есть один общий признак: зрение у них либо редуцировано в той или иной степени (вплоть до полной слепоты), либо развито очень хорошо. Часто у них имеются фотофоры, светящиеся железы. Есть участки тела, покрытые светящимися бактериями или слизью. Последние научные исследования показывают, что такая световая сигнализация широко распространена среди морских обитателей различных групп (беспозвоночных, простейших, рыб); есть она и у глубоководных акул. Так, мы уже говорили о выстилке ротовой полости большеротой акулы-планктофага, а фотофоры есть у многих катранообразных акул, например, у большинства видов рода Etmopterus. Светятся изумрудно-зеленым светом глаза у древней шестижаберной акулы Hexanchus vitulus и, очевидно, у некоторых колючих акул. Эта особенность позволяет акулам, во-первых, находить в бескрайних океанских просторах особей своего вида и, во-вторых, концентрировать кормовые организмы вокруг головы. По мере увеличения глубин океана и где-то до 1000–1200 м акулы являются одним из конечных звеньев пищевой цепи.

На тех же глубинах (более 450 м) в придонных слоях воды материкового склона и подводных возвышенностей и гор колючие акулы — наиболее массовые хищники, поедающие организмы бентоса и придонного слоя воды; с ними весьма успешно конкурируют кошачьи и многожаберные акулы, а также крупные костистые рыбы. Постоянными конкурентами акул группы являются и донные ромбовые скаты, достигающие глубин более 2000 м.

Трофические связи больших глубин практически не изучены. Что касается акулообразных, их желудки после подъема из глубины почти всегда вывернуты. Не исключено, что и глубже, в мире поистине вечного мрака, акулы и скаты играют заметную роль в экосистемах толщи воды и придонной зоны.

Условия обитания в открытом океане как вдали от берегов, так и на больших глубинах достаточно стабильны и однообразны, что обусловливает огромное видовое сходство (или близость видов) обитателей этих зон океана, в том числе и акул. И лишь в высоких широтах эта закономерность нарушается, что, несомненно, связано с общим изменением гидрологических условий, прежде всего с похолоданием водных масс. С большой долей условности здесь можно согласиться с П. Ю. Шмидтом, что с продвижением на север «сильно уменьшается число видов селахий, этой древнейшей группы хищных рыб, с трудом приспособляющейся к низким температурам»[19].

В умеренных водах акулообразные также играют большую роль в экосистемах. Однако акулы открытого океана здесь более связаны с прибрежной зоной и большую роль у дна начинают играть массовые виды скатов (рис. 15, А). Последние, например, доминируют среди хищников придонного слоя Баренцева моря, что особенно резко проявляется в годы угнетения численности, конкурирующих с ними хищных костистых рыб (трески, пикши и др.). В умеренных и высоких широтах заметную конкуренцию акулообразным начинают составлять (по мере «подъема» к полюсам) массовые тресковые рыбы, зубатые киты и ластоногие.

Если говорить об акулах в умеренных водах, то наилучшим примером будут виды, обитающие в водах, омывающих берега нашей страны. Несмотря на малое число видов акулообразных, постоянно живущих в наших водах, местами их численность довольно высока и они играют огромную роль в экосистемах.

Рис. 15. Трофическне связи в морях СССР и место в них хрящевых рыб

А — Баренцево; Б — Черное; В — дальневосточные моря; 1 — основные трофические связи; 2 — второстепенные связи; 3 — трофические связи, прослеживающиеся у молоди

Так, в Черном море катран является практически сильнейшим хищником, который конкурирует лишь с дельфинами, осетровыми и акулообразными — скатами, хвостоколом и морской лисицей (см. рис. 15, Б). Врагов у акулообразных в бассейне нет. Аналогичное место занимают акулообразные (исключая межвидовую борьбу внутри группы) в других морях Европы и у берегов Северной Америки. На Дальнем Востоке роль хищных акул велика. Между 40 и 60° в. д. сельдевая акула — сильнейший хищник, имеющий конкурентов только среди морских млекопитающих, южнее ее место занимают многочисленные акулы открытого океана (например, голубая), а севернее — тихоокеанская полярная акула (рис. 15, В). Определенные высокие «уровни» пищевой пирамиды здесь занимают два других массовых вида акулообразных — катран (S. acanthias subsp.) и скат Смирнова (Batyraja smirnovi smirnovi). Зимой они «контролируют» южные районы региона, а летом поднимаются на север до 55° с. ш.