В высоких широтах акулообразные не уступают своего места на верху трофической пирамиды (рис. 15, А,В); только здесь главенствуют полярные акулы и ромбовые скаты. В Баренцевом и прилежащих частях Норвежского и Гренландского морей это колючий, северный, круглый и шипохвостый скаты (семейство Rajidae). Несколько изменяется этот «набор» в водах Северной Америки и Гренландии, но свое место в трофической сети скаты сохраняют. Повсеместно большую роль играет катран (S. acanthias acanthias), хотя в Атлантике его численность резко снизилась из-за перелова.
В умеренных, а летом и в холодных широтах Атлантического и Тихого океанов в водах, омывающих территорию СССР и других стран Северного полушария, большую роль играет гигантская акула, которая выедает большое количество планктона (включая молодь ряда видов костистых рыб), конкурируя в этом с многочисленными рыбами-планктофагами (сельдь, мойва, путассу и др.) и усатыми китами.
Крайне интересно население акул над подводными возвышенностями и банками, которых много во всех океанах. В тех случаях, когда подводные горы не достигают поверхности на 400–350 м и менее, вокруг них формируется своеобразная ихтиофауна, включающая чисто океанические, неритические и прибрежные виды костистых и хрящевых рыб. Из последних наиболее обычны различные серые акулы: океанические (виды рода Carcharhinus), неритические — тигровая, серые и молотоголовые акулы. Чаще всего над подводными возвышенностями и у дна очень малочисленны придонные виды (прежде всего куньи акулы) и крайне редки типично донные формы. Эта особенность акульего населения банок и подводных гор, несомненно, обусловлена наличием обширных изолирующих глубоководных участков, преодолеть которые не под силу мелким донным видам акул.
Над такими подводными оазисами формируется структурированный ихтиоценоз, в котором огромную роль играют акулы как верхнее звено пищевой пирамиды. Среди акул эту пирамиду чаще всего замыкают крупные акулы-молот, тигровые и серые бычьи акулы. В районах подводных поднятий они конкурируют между собой, а более мелкие виды (шелковая, черноперая, остроносая и др.) конкурируют не только между собой, но и с изредка приходящими океаническими акулами (голубая, длиннорукая), крупными мечерылыми и тупцами.
В тех случаях, когда мы имеем дело с подводными горами, вершины которых не достигают поверхности океана на 500 м и более, в их придонных экосистемах ведущую роль играют колючие и пряморотые акулы; здесь же мы встречаем и довольно крупных придонных представителей некоторых отрядов. Из ламноидных акул — акулу-домового, из древних многожаберных — два вида шестижаберных акул и из молодых акул — ложнокуньих. Пожалуй, все они сильнейшие хищники в придонных водах низких подводных гор. Наблюдения из подводных обитаемых аппаратов, проводимые советскими и зарубежными учеными в ряде регионов, например в разных районах Срединно-Атлантического хребта (разделяющего вдоль почти пополам Атлантику), показали, что колючие и пряморотые акулы повсеместно доминируют в придонных экосистемах на глубинах 500—1500 м.
Хозяева прибрежных и островных вод
Хорошо известно, что акулы — неотъемлемые члены сообществ морских рыб, характерных для прибрежных вод тропических островов и шельфовой зоны теплых широт. В тропиках трудно найти акваторию, прилежащую к тому или иному берегу, где бы не было акул. Многие виды живут здесь постоянно, другие подходят изредка из океана. Пожалуй, лишь в местах интенсивнейшей хозяйственной деятельности, отсутствия очистных сооружений и бесконтрольного рыболовства (например, вблизи Гаваны) нельзя встретить акул. И во всех экосистемах тропических прибрежных вод как материковых, так и островных, акулы играют огромную роль.
Донные и придонные виды, выдерживая жесточайшую конкуренцию со скатами и многочисленными неритическими и донными костистыми рыбами, занимают важное место в трофической сети донной зоны. Здесь прежде всего главенствуют виды-бентофаги: ковровые, кошачьи, разнозубые и куньи акулы. Последние постепенно проникают и в неритическую зону, но еще робко. В ней их сменяют многочисленные представители семейства серых акул. Повсеместно самым сильным членом этой группы следует назвать тигровую акулу, с которой в прибрежных водах могут поспорить крупные акулы-молот, серые бычьи акулы и некоторые другие виды. Наиболее многочисленны и весомы в экологическом плане в прибрежных водах различные серые акулы (набор видов меняется по океанам и отдельным регионам), лимонная акула, песчаные акулы (рис. 16).
В прибрежных водах акулы неритической зоны завершают трофическую пирамиду, конкурируя прежде всего между собой и, явно в меньшей степени, с океаническими костистыми рыбами и пришлыми акулами открытого океана.
О пришлых и местных акулах стоит поговорить отдельно. Рыбаками давно замечено, что если выловить всех или почти всех акул в прибрежных водах, то их здесь долго не будет. Спустя несколько месяцев акулы появятся, но очень часто это будут другие виды и иное их соотношение, т. е. население акул восстановится за счет притока новых животных из соседних местообитаний или из открытого океана. Вдоль побережий материков это почти не заметно, ведь трудно выловить всех акул на большом участке прибрежной зоны, где их миграции вдоль берега весьма протяженны; над подводными возвышенностями эта закономерность полностью подтверждается. Приведу лишь один пример. В 70-е годы советские ярусные суда интенсивно облавливали скопления акул, приуроченные к подводным возвышенностям, лежащим в центральной части Индийского океана (банка Сая-де-Малья, архипелаг Чагос и др.). Акул «хватило» меньше чем на пятилетку. Исследования середины 80-х годов показали, что численность акул восстановилась до уровня 60–70 % от таковой 70-х годов, но вот видовой состав практически ни на одной из нескольких десятков промысловых банок не повторил такового того периода. Все это свидетельствует о жесткой привязанности акул к местообитанию.
Рис. 16. Основные трофические связи акул в прибрежной зоне тропиков
Деление акул на пришлых и местных даже в пределах одного атолла хорошо продемонстрировали американские ученые. Они проводили комплексное наблюдение за одним из видов серых акул (телеметрическое, радиометрическое, визуальное подводное и пр.) на тихоокеанском атолле Эниветок. Удалось установить, что популяция серой акулы в водах атолла состоит из двух субпопуляций — внешней и внутренней. Первая населяет прибрежные воды вокруг атолла, с внешней его стороны, а вторая — лагуну, т. е. внутренние воды. За многомесячный период наблюдений не удалось отметить смешения этих субпопуляций. Представители внешней группы патрулируют воды вокруг острова, замыкая в них пищевую сеть, изредка конкурируя с крупными костистыми рыбами и океаническими акулами. Очень редко они заходят внутрь атолла, в лагуну, но не удаляются от прохода больше чем на несколько десятков метров. Внутренняя популяция практически не выходит в открытые воды; у нее практически нет конкурентов, кроме изредка заходящих акул внешней группы. Вероятно, и приток генов (обмен особями) внутренней группы происходит опосредованно, через внешнюю группу, но все это требует дополнительных исследований. Однако уже полученные американскими исследователями данные хорошо объясняют наличие в островных водах «своих», или «семейных», акул, с которыми мы познакомились в гл. 1, и другие подобные явления.
И уж совсем удивительным выглядит факт лоцманирования и травли акул, вторгшихся в чужие воды. Одним из первых советский специалист по акулам В. П. Максимов отметил факт массового нападения мелких костистых рыб на океанических акул в прибрежной зоне. Так стайка мелких пернатых (скворцов, дроздов, чаек) нападает на крупного хищника (ястреба, кошку) и даже человека, пытающегося разорить птичьи гнезда. Мелкие рыбы (ставридовые, каранксы и др.) стаей нападают на «чужую» акулу, кусают ее, теснят из своих владений и, очевидно, довольно часто заставляют покинуть «свои» воды. Возможно, именно таким образом в островных и прибрежных водах поддерживается численность акул, являющихся санитарами моря, в свою очередь, регулирующими численность рыб за счет изъятия наиболее слабых и больных особей. В любом случае, взаимоотношения акул открытого океана со своими прибрежными сородичами определяется обилием кормовой базы и степенью натянутости конкурентных отношений. Не удивительно поэтому, что такие морские бродяги, как мако и тем более большая белая акула, подходят к берегам лишь в районах «свободных» экологических ниш. Прежде всего это места скоплений ластоногих (юг Австралии, Калифорния и т. д.), группы животных, не доступных для менее сильных акул и большинства других хищников моря (кроме косаток и некоторых др.). В других случаях океанические акулы в прибрежных водах являются как бы надстройкой над трофической пирамидой, питаясь в основном нетипичной для большинства неритических акул пищей (подходящими к берегу океаническими тунцами, крупными морскими черепахами и пр.) и самими этими акулами. Первых в такой ситуации следует назвать суперхищниками, прессингующими «постоянно действующее» заключительное звено пищевой сети — хищных акул неритической зоны.