Нельзя не отметить большое сходство спектра питания глубоководных акул толщи воды, обитающих в различных уголках Мирового океана. Это, несомненно, связано как со сходством условий обитания, так и с тем фактом, что многие обитатели толщи воды, в том числе и акулообразные, характеризуются очень широким и даже всесветным распространением. В целом питание глубоководных акул изучено крайне слабо и требует самого пристального внимания.

У многих видов акул, как уже говорилось выше, наблюдаются возрастные изменения в спектре питания. Они характерны для акул всех экологических групп. Так, например, совместно с В. В. Кондюриным мы проанализировали динамику питания южного катрана (S. probatovi) из Юго-Восточной Атлантики, массового вида колючих акул, обитающего в данном регионе у дна, на глубинах более 150 м. Оказалось, что с ростом акул и постепенным их переходом с малых глубин (до 150 м), где обитает молодь, на значительные глубины (150–350 м), населенные взрослыми особями, закономерно изменяется спектр их питания. Так, в питании молоди (длиной до 35 см) доля пелагических организмов, таких, как ставрида, сельди, миктофиды, пелагические ракообразные и кальмары, составляет более 73 %, а в питании взрослых половозрелых акул длиной более 42 см — всего 45 %. Соответственно «меняется» и доля придонных организмов (тресковые, бычковые рыбы, придонные активные головоногие), возрастая с 19 до 31 %; доля бептоса увеличивается с 6,5 до 24 %. Все это происходит как с увеличением размеров акул, так и с изменением их местообитания; так как с возрастом они опускаются ближе ко дну.

Для южного катрана и представителей различных подвидов обыкновенного катрана из Атлантического океана (из юго-восточной, северо-западной частей океана и Черного моря) также было установлено различие в спектре питания половозрелых самцов и самок, что связано с особенностями их распределения в океане. Хорошо известно, что катраны и многие близкие виды акул образуют в океане три типа скоплений: неполовозрелых особей обоих полов и раздельно — половозрелых самцов и самок. Это связано и с различиями в питании последних. По всей видимости, возрастные и половые различия в питании позволяют филогенетически молодым колючим акулам (и ряду видов кархаринообразных акул) максимально полно использовать кормовую базу и снижать внутривидовую конкуренцию за пищу.

С. А. Мосс в серии работ проанализировал строение ротового аппарата, висцерального черепа и способы питания современных акул разных таксонов и экологических групп и предпринял попытку рассмотреть эволюцию этих характеристик. За исходную форму, базируясь прежде всего на палеонтологических данных, Мосс принял древних акулообразных с конечным ртом и челюстями, выполняющими лишь удерживающую функцию. Из ныне живущих акул к этому анцестральному типу наиболее близка плащеносная акула, глубоководный реликт. Через скатообразных (совершенно новый «элемент» в системе вымерших акулообразных) предков современные акулы и скаты «выходят» на этап развития способов питания и вариантов строения ротового аппарата по пути адаптивной радиации к многообразным биотопам и экологическим нишам. С появлением новых зон и биотопов древних морей (например, глубоководных разломов и вулканических островных шельфов) и новых форм акулообразных началась резкая дивергенция последних по отношению к существующей и постоянно эволюционирующей кормовой базе. На последнюю постоянно «накладывалась» конкуренция с вновь возникающими видами костистых рыб и других морских позвоночных (например, динозавров).

Взаимоотношение групп, предложенных Моссом (рис. 13), в значительной степени согласуется с общими закономерностями эволюции акулообразных и достаточно наглядно иллюстрирует существующие группы акул и скатов, если за основу их выделения принять только способ питания. Интересно, что деление, предлагаемое в рассматриваемой работе американского ученого, достаточно хорошо согласуется с нашими материалами по морфоэкологическим особенностям головного мозга современных акул. На рис. 18 хорошо видно это согласование, что может служить подтверждением правомочности использования обоих подходов в экологических исследованиях данной группы морских животных.

Рис. 18. Гипотетическая схема эволюции способов питания акулообразных С. Мосса

* Наше дополнение по скатам и большеротой акуле

Конкуренты и враги акул

У современных акул в океане очень мало врагов. Прежде всего, если речь вести об акулах вообще, то мелких едят более крупные и сильные особи, даже относящиеся к тому же виду. Так, случаи каннибализма отмечены в литературе для кошачьих, голубых, тигровых и других акул. Мелкие акулы изредка становятся жертвами крупных каменных окуней и групперов; в океанских глубинах на них иногда нападают крупные ромбовые скаты (семейства Rajidae) и, палтусы. Мелкие колючие, или кошачьи, акулы часто становятся добычей более крупных видов катранообразных, например полярных акул. В водах северо-восточной части Атлантического океана в желудках крупных шипохвостых скатов Bathyraja spinicauda (длиной более 1,2 м) время от времени обнаруживаются остатки других скатов и акулы-катрана.

На больших глубинах акулы даже средних размеров являются пищей кашалота, Physeter catodon. Эти исполины едят, очевидно, все, что ни встретится в океанских глубинах. Так, ряд видов глубоководных акул (например, ложнокуньи) стал хорошо известен только с помощью кашалотов; ученым удалось обнаружить хорошо сохранившиеся фрагменты и даже целые трупы глубоководных акул в желудках пойманных кашалотов.

В ряде случаев мелкие пелагические акулы становятся жертвами крупных костистых рыб открытого океана; так, с 1974 по 1978 г. в водах Южной Бразилии была собрана коллекция редкой мезопелагической акулы Squaliolus laticaudus. Собиралась она довольно необычным путем: две особи были найдены в желудках меч-рыбы Xiphias gladius, а 45 — в желудках большеглазых тунцов Thunnus obesus.

Если же говорить о крупных океанических и неритических акулах, то у них врагов практически нет, исключая, конечно, человека. Ведь известно, что царь природы истребил многих обитателей суши, а сегодня добрался и до океана. У большой белой акулы, молодь которой появляется на свет при длине тела более 1,3 м и массе около 20 кг, естественных врагов в океане нет. То же можно сказать и о других крупных акулах: сельдевой, мако, тигровой, акуле-молот и др. Нет врагов и у таких мирных гигантов, как китовая и гигантская акулы. В высоких широтах потенциальными врагами акул могут быть зубатые киты, косатка (Orcinus orca), но ареалы последних и большинства крупных акул почти не перекрываются.

Популярные сообщения о борьбе дельфинов с акулами, по всей видимости, следует оставить на совести их авторов, тем более что в подавляющем большинстве случаев эти авторы сами битвы не видели, а апеллируют либо к рассказам очевидцев, либо к более ранним… литературным источникам. Данные же о нападениях дельфинов на акул в океанариумах и морских аквариумах, которые могут иметь место, вряд ли правомочно переносить на животных, находящихся в природных условиях. Тем более что материалы, приведенные выше, наглядно показывают, кто и кем из них питается в море, а в условиях неволи, где возможности маневра одинаковы и даже больше у дельфинов, все может произойти.

Среди конкурентов акул, особенно донных, следует назвать различных скатов; на дне с мелкими акулами успешно конкурируют многие костистые рыбы, что подтверждает заметное «отступление» первых в открытый океан и на большие глубины. Спектр питания донных и придонных акул шельфа в значительной мере совпадает с таковым ромбовых и электрических (Torpediniformes) скатов, камбаловых и окуневых рыб (табл. 6).

Таблица 6. Основные группы морских животных, конкурирующих с акулами в океане

Группы животных	Группы акул
	Донные шельфовые	Придонные	Неритические	Эпипелагические		Глубоководные
				I	II	III	IV
Усатые киты	—	—	—	—	+	—	—
Зубатые киты	—	—	+	+	—	?	—
Тунцы и мечерылые	—	—	+	+	—	?	—
Макрели и скумбрии	—	?	+	+	+	(+)	—
Рыбы-планктофагиэпипелагиали	—	—	(+)	—	+	(+)	—
Кальмары океанические	—	—	+	—	+	?	—
Рыбы придонные	+	+	?	—	—	?	+
Рыбы донные (шельф)	+	+	—	—	—	—	—
Рыбы донные (большие глубины)	—	—	—	—	—	?	+
Рыбы больших глубин (пелагические)	—	—	—	(+)	—	+	(+)
Скаты толщи воды	—	—	—	—	+	—	—
Скаты дна шельфа	+	+	?	—	—	—	—
Скаты дна больших глубин	—	—	—	—	—	(+)	+