В двух работах бразильского ботаника Велозо, посвященных растительности влажных тропических лесов восточно-бразильской гилеи в районе Национального парка в Терезополисе (примерно на 22° ю. ш.) и в районе Ильеоса (примерно на 15° ю. ш.), помещены сведения о сроках цветения и плодоношения многих видов деревьев, кустарников, лиан и небольшого количества травянистых растений. Для района Терезополиса приведены данные для 275 видов из 62 семейств, а для района Илье-оса-106 видов из 36 семейств, причем в последнем случае это все деревья.

Просмотр приводимых Велозо данных показывает, что обычно цветение продолжается в течение 1 месяца в году, редко растягивается на 2 месяца и еще реже на

3 месяца. Так, из 381 проанализированного вида цветут в течение 3-х месяцев 3,4 % видов, в течение двух месяцев-19,8 % и остальные 76,4 % в продолжение месяца и меньшего срока.

Плодоношение осуществляется в более уплотненные сроки. Так, из того же количества видов плодоносят в течение 3-х месяцев 2>8 % видов, в течение 2-х месяцев 17,7 % видов и остальные 79,5 % в течение месяца и менее. Кроме того, 11 видов травянистых растений цветут и плодоносят дважды в год в течение одного месяца, и лишь один кустарник — Rubus rosaefolius цветет и плодоносит 4 раза в году.

Таким образом, из этих данных ясно видно, что у подавляющего большинства видов сроки цветения и плодоношения отнюдь не растянуты на «круглый год», а приурочены к сравнительно короткому периоду, не превышающему 3-х месяцев.

Распределение по месяцам количества цветущих и плодоносящих видов деревьев и других растений позволило построить графики, показавшие весьма тесную зависимость с ходом среднемесячных количеств выпадающих осадков.

Так, рассмотрим график, характеризующий леса рай-она Терезополиса. Сразу же мы обнаруживаем, что наибольшее количество цветущих растений приходится на январь, февраль и март, то есть на месяцы максимального количества осадков. Абсолютное число цветущих в это время видов соответственно 80, 78 и 45. Позднее, вместе с резким падением количества осадков, происходит и столь же резкое уменьшение количества цветущих растений, в абсолютных числах падающее до 7 в июле. В августе и сентябре происходит еще одно увеличение количества цветущих видов, хотя нарастание количества осадков в это время происходит незначительно. Оказывается, что в эти месяцы цветут преимущественно травянистые растения, кустарники и полукустарники, составляющие более ¾ всех цветущих в это время растений. Можно определенно утверждать, что для этих растений, составляющих нижний ярус тропического леса, «сухой» период является как раз наиболее благоприятным для цветения, вслед за которым происходит и их плодоношение; травы, кустарники и полукустарники плодоносят, как правило, через месяц после цветения.

Рассмотрение кривой плодоношения обнаруживает, что наибольшее количество плодоносящих растений приходится на конец «сухого периода» и начало периода дождей, когда они еще не достигли своего максимума.

Отметим еще также, что кривая среднемесячных температур не имеет таких резких колебаний, как осадки, но все же и здесь нужно отметить, что наименьшее количество цветущих растений тропического леса совпадает в Терезополисе с периодом и наименьших среднемесячных температур.

Перейдем к рассмотрению данных по району Ильеоса. Напомним, что здесь мы имеем дело только с древесными видами. Уже поверхностный взгляд обнаруживает, что все кривые этого графика, кроме температуры, очень близки по своему ходу. Так, максимум количества цветущих деревьев полностью совпадает с периодом наибольшего количества осадков, минимум цветущих растений — с периодом наименьшего количества осадков; абсолютные числа цветущих деревьев: в марте 30 видов, а в июле и августе только 4 и 2 вида соответственно. Остальные высшие и низшие точки этих кривых-цветения и осадков-также совпадают до удивления точно. Кривая, характеризующая плодоношение, также имеет близкий ход к кривой осадков и отступает от нее лишь в октябре. Точно так же мы видим, что наименьшее количество цветущих (а также и плодоносящих) видов деревьев приходится на период и наиболее низких среднемесячных температур.

Итак, можно сделать следующие выводы:

1. Во влажных вечнозеленых тропических лесах имеется определенная периодичность (ритмика) в смене различных фенологических фаз и в развитии растений, но растянутость их (фенологических фаз) на значительный период и захождение фаз развития у одних видов на аналогичные фазы у других создают общепринятое, но не соответствующее действительности, представление о непрерывности вегетации, цветения и созревания плодов и семян.

2. Кратковременные наблюдения в Бразилии (послу-жившие толчком к рассмотрению всего этого вопроса) и анализ массового материала, охватывающего 381 видов, относящихся к многочисленным семействам, заставляют признать совершенно непреложной связь периодичности в развитии растений с сезонным режимом климатических явлений, в первую очередь с количеством выпадающих осадков, а также с температурой. Эту периодичность необходимо понимать не как просто прямую связь цветения с количеством осадков, а как приуроченность к периоду наибольшего количества осадков (к «влажному» периоду, сезону дождей), в продолжение которого определенным образом выражены и насыщенность почвы влагой, и относительная и абсолютная влажность воздуха, интенсивность солнечного освещения и т. п. Иными словами, установлено наличие приуроченности фенологических фаз к определенным сезонам, то есть наличие сезонной ритмики в жизни вечнозеленого тропического леса.

3. Анализированные в графиках климатические (и фенологические) данные относятся к районам 13° и 22° южной широты, характеризующимся наличием, по край-ней мере, двух сезонов-влажного и сухого. Точно такая же картина наблюдается и в экваториальной области Бразилии, что можно видеть из данных количества осадков и средних температур в Белеме на 3° с. ш. Добавим, что почти неотличимы от них соответствующие данные для Обидоса и Манауса, лежащих почти на самом экваторе, в глубине бразильской амазонской гилеи. Можно не сомневаться, что и там наблюдается столь же выраженная ритмичность в развитии растений, как и в рассмотренных выше районах, и что установленное нами явление сезон-ной ритмики в развитии вечнозеленых тропических лесов Бразилии имеет, несомненно, общее значение для всего типа в целом, поскольку во всех областях распространения влажных вечнозеленых тропических лесов характер сезонности осадков имеет универсальное значение.

Многочисленные литературные данные показывают, что имеется определенная сопряженность цветения с ослаблением в эту пору деятельности вегетативной системы: наступление периода покоя в развитии листовых почек, опадение листьев до или после цветения, остановка в развитии молодых побегов, замедление жизнедеятельности камбия и т. п. Все это позволяет заключить, что листопад (и все другие фазы развития вегетативной системы), повидимому, имеет такую же сезонную ритмику, как и цветение, связанную с ритмикой климатического режима.

4. В тропическом лесу, с его сложной многоярусной структурой, у растений различных ярусов, несомненно, выработалась своя сезонная ритмика. Так, у растений, входящих в нижние ярусы тропической гилеи района Терезополиса, наблюдается вспышка цветения и плодоношения в августе-сентябре, т. е. в «сухой» сезон, когда деревья (растения верхних ярусов) находятся в стадии замедленного развития и среди них цветут только очень немногие виды, составляющие менее ¼ от числа цветущих в это время трав, кустарников, полукустарников и лиан. По всей вероятности, в этот «сухой» период про-исходит наиболее активное осветление лесной чащи за счет сбрасывания деревьями листьев, обеспечивающее успешное генеративное развитие растений нижних ярусов.