Глава 2. Как нейроны получают спайки

Негерметичные нейроны с интеграцией и возгоранием и нейроны Ходжкина-Хаксли

Законы действия нервного принципа совершенно не похожи на законы действия электричества", - заключает Иоганн Мюллер на 600 страницах своего учебника Handbuch der Physiologie des Menschen в 1840 году. Поэтому говорить об электрическом токе в нервах - значит использовать столь же символическое выражение, как если бы мы сравнивали действие нервного принципа со светом или магнетизмом".

Книга Мюллера - обширный экскурс в новую и неопределенную область физиологии - была широко прочитана. Ее публикация (особенно ее почти немедленный перевод на английский язык под названием "Элементы физиологии") закрепила за Мюллером репутацию авторитетного преподавателя и ученого.

Мюллер был профессором Берлинского университета имени Гумбольдта с 1833 года и до своей смерти 25 лет спустя. Он проявлял широкий интерес к биологии и имел сильные интеллектуальные взгляды. Он был приверженцем витализма - идеи о том, что жизнь зависит от Lebenskraft, или жизненной организующей силы, которая выходит за рамки простых химических и физических взаимодействий. Эта философия прослеживается в его физиологии. В своей книге он не только утверждает, что деятельность нервов не является электрической по своей природе, но и что в конечном итоге она может быть "непостижимой", а вопрос о ее сущности "не может быть решен с помощью физиологических фактов".

Мюллер, однако, ошибался. В течение следующего столетия оказалось, что дух, одушевляющий нервы, полностью сводится к простому движению заряженных частиц. Электричество - это действительно чернила, которыми написан нейронный код. В конце концов, нервный принцип оказался вполне объяснимым.

Идентификация "биоэлектричества" в нервной системе открыла новые возможности не только для того, чтобы опровергнуть витализм Мюллера. Проложив путь между двумя быстро развивающимися науками - электричеством и физиологией, - оно позволило применить инструменты первой к проблемам второй. В частности, уравнения, составленные в результате бесчисленных экспериментов для описания основных характеристик проводов, батарей и цепей, теперь стали языком, на котором можно было описать нервную систему. Эти две области будут иметь общие символы, но их связь была намного больше, чем просто символическая, как утверждал Мюллер. Правильное изучение нервной системы зависело от сотрудничества с изучением электричества. Семена этого сотрудничества, посаженные в XIX веке, прорастут в XX и расцветут в XXI.

* * *

Зайдите в дом образованного представителя высшего общества в Европе конца XVIII века, и вы можете обнаружить среди полок с другими научными инструментами и диковинками лейденскую банку. Лейденские банки, названные так в честь голландского города, в котором жил один из их изобретателей, - это такие же стеклянные банки, как и большинство других. Однако вместо варенья или маринованных овощей в лейденских банках хранится заряд.Разработанные в середине восемнадцатого века, эти устройства стали поворотным пунктом в изучении электричества. Являясь в буквальном смысле молнией в бутылке, они впервые позволили ученым и неученым управлять электричеством и передавать его - иногда достаточно сильные удары, чтобы вызвать кровотечение из носа или потерю сознания.

Несмотря на большую мощность, конструкция Лейденской банки проста (см. рис. 1). Нижняя часть внутренней части банки покрыта металлической фольгой, как и та же область снаружи. Таким образом, между двумя слоями металла образуется сэндвич из стекла. Через цепочку или стержень, вставленный в верхнюю часть банки, внутренняя фольга накачивается заряженными частицами. Частицы с противоположным зарядом притягиваются друг к другу, поэтому, если, например, частицы, попадающие в банку, заряжены положительно, то снаружи начнут накапливаться отрицательно заряженные. Однако частицы никогда не смогут достичь друг друга, потому что стекло банки удерживает их на расстоянии. Как две соседские собаки, разделенные забором, они могут выстроиться по обе стороны стекла, отчаянно желая быть ближе.

Сейчас мы называем устройство, накапливающее заряд, как лейденская банка, "конденсатором". Разность зарядов по обе стороны стекла создает разницу в потенциальной энергии, называемую напряжением. Со временем, когда в банку добавляется все больше и больше заряда, это напряжение увеличивается. Если бы стеклянный барьер исчез - или появился другой путь, по которому частицы могли бы добраться друг до друга, - потенциальная энергия превратилась бы в кинетическую, когда частицы двинулись бы навстречу своим собратьям. Чем выше напряжение на конденсаторе, тем сильнее будет это движение заряда, или ток. Именно так многие ученые и любители мастерить в итоге сами себя шокировали. Создавая рукой связь между внутренней и внешней частями банки, они открывали путь для потока заряженных частиц прямо через свое тело.

Рисунок 1

Луиджи Гальвани был итальянским ученым, родившимся в 1737 году. Будучи очень религиозным человеком, он всю жизнь думал о том, чтобы присоединиться к церкви, но в итоге стал изучать медицину в Болонском университете. Там он получил образование не только в области хирургии и анатомии, но и по модной теме электричества. В лаборатории, которую он держал у себя дома - там он тесно сотрудничал со своей женой Лючией, дочерью одного из профессоров - были приборы для изучения биологического и электрического: скальпели и микроскопы, электростатические машины и, конечно же, лейденские банки. Для своих медицинских экспериментов Гальвани - как и студенты-биологи за много веков до и после него - сосредоточился на лягушках. Мышцы лягушачьих лапок могут продолжать работать после смерти, что очень важно при попытке одновременно понять работу животного и препарировать его.

Именно благодаря разнообразию и потенциальной неорганизованности его лаборатории Гальвани попал на страницы учебников по естественным наукам. Как гласит история, кто-то в лаборатории (возможно, Лючия) прикоснулся металлическим скальпелем к нерву ноги мертвой лягушки в тот самый момент, когда случайная искра от электрического прибора вызвала заряд на скальпеле. Мышцы ноги лягушки немедленно сократились, и Гальвани решил с энтузиазмом продолжить это наблюдение. В своей книге 1791 года он описывает множество различных приготовлений к последующим экспериментам по изучению "животного электричества", в том числе сравнение эффективности различных видов металла для вызывания сокращений и то, как он подключил провод к нерву лягушки во время грозы. Он наблюдал, как лапки лягушки сокращаются при каждой вспышке молнии.

Всегда существовали некоторые намеки на то, что жизнь использует электричество. Ибн Рушд, мусульманский философ двенадцатого века, предвосхитил несколько научных открытий, когда отметил, что способность электрической рыбы оцепенять рыбаков в ее водах может быть обусловлена той же силой, которая притягивает железо к камню. А за несколько лет до открытия Гальвани врачи уже исследовали применение электрических токов в качестве лекарства от глухоты и паралича. Но разнообразные эксперименты Гальвани вывели изучение биоэлектричества за рамки догадок и предположений. Он собрал доказательства того, что движение животных следует из движения электричества в них самих. Таким образом, он пришел к выводу, что электричество - это сила, присущая животным, своего рода жидкость, которая течет по их телу так же часто, как кровь.

с духом любительской науки того времени, узнав о работе Гальвани, многие люди отправились, чтобы воспроизвести ее. Помещая свои личные лейденские банки в контакт с любой лягушкой, которую они могли поймать, любопытные обыватели наблюдали те же сокращения и конвульсии, что и у Гальвани. Влияние работы Гальвани, а вместе с ней и идеи электрической анимации, было столь велико, что она попала в сознание английской писательницы Мэри Шелли, став частью вдохновения для ее романаФранкенштейн".

Однако здоровая доля научного скептицизма означала, что не все коллеги Гальвани с таким энтузиазмом восприняли его утверждения. Алессандро Вольта - итальянский физик, в честь которого было названо напряжение, - признал, что электричество действительно может вызывать мышечные сокращения у животных. Но он отрицал, что это означает, что животные обычно используют электричество для движения. Вольта не видел в экспериментах Гальвани никаких доказательств того, что животные вырабатывают собственное электричество. На самом деле он обнаружил, что контакт между двумя различными металлами может создавать множество, почти незаметных, электрических сил, и поэтому любые испытания электричества на животных с использованием металлов, находящихся в контакте, могут быть загрязнены электричеством, генерируемым извне. Как писал Вольта в публикации 1800 года: "Я оказался вынужден бороться с притворным животным электричеством Гальвани и объявить его внешним электричеством, возникающим при взаимном контакте металлов разных видов".

К несчастью для Гальвани, Вольта был моложе, охотнее вступал в публичные дискуссии и шел по карьерной лестнице. Он был грозным научным противником. Сила личности Вольты привела к тому, что идеи Гальвани, хотя и правильные во многих отношениях, были затмлены на десятилетия.

Учебник Мюллера появился почти через 10 лет после смерти Вольты, но его возражения против электричества животных были схожи. Он просто не верил, что электричество является субстанцией нервной передачи, и весомые доказательства того времени не могли его переубедить. Помимо его виталистских наклонностей, это упрямство, возможно, объяснялось тем, что Мюллер предпочитал наблюдать, а не вмешиваться. Сколько бы примеров реагирования животных на внешнее электричество ни накопилось за годы работы, они никогда не сравнятся с непосредственным наблюдением за животным, вырабатывающим собственное электричество. Наблюдение - это простота, неутомимость, трудолюбие, честность, отсутствие предвзятого мнения", - сказал Мюллер в своей инаугурационной лекции в Боннском университете. Эксперимент - искусственный, нетерпеливый, занятой, отвлеченный, страстный, ненадежный". В то время, однако, наблюдение было невозможно. Ни один прибор не был достаточно мощным, чтобы уловить слабые электрические сигналы, передаваемые нервами в их естественном состоянии.