Допустим, прошел сильный ливень и выпало большое количество осадков, однако дождь шел недолго, и перитеции, начав освобождаться от аскоспор, прекратили рассеивать их из-за того, что листья стали подсыхать на солнце и ветру, не получая больше влаги. В другом случае — количество осадков при моросящем дожде бывает небольшим, однако листья все время находятся во влажном состоянии, и лёт аскоспор происходит в продолжение дождя.
Таким образом, нами было впервые доказано, что количество аскоспор в воздухе зависит главным образом от продолжительности увлажнения подстилки (перезимовавших листьев), а не от количества выпавших осадков. На этом основании было выведено уравнение регрессии, выражающее интересующую нас связь в аналитической форме: r=5,4х + 446.
Зная продолжительность выпавших дождей в минутах, можно вычислить ожидаемую степень заражения поверхности листьев (число аскоспор на 1 см2) на следующий день после дождя, т. е. прогнозировать интенсивность лёта аскоспор гриба.
Чтобы составить прогноз интенсивности лёта аcкоспор и определить необходимость опрыскивания против парши яблони, удобнее пользоваться шкалой, составленной на основании приведенного выше уравнения и имеющей производственное значение.
Таблица 1. Шкала для оценки заспоренности поверхности аскоспорами в зависимости от продолжительности осадков
Влияние влажности и температуры на процесс заражения яблонь паршой. Наличие определенной влажности оказывает большое влияние на прорастание спор и начальное развитие большинства возбудителей болезней, споры которых оседают на растения из воздуха. У этих возбудителей максимальная влажность является и оптимальной, поэтому заражение происходит в капле воды, т. е. во время росы, тумана или дождя. К таким аэрогенным возбудителям относится и гриб V. inaequalis, вызывающий паршу яблонь.
Споры могут прорастать и во влажном воздухе, так как вследствие переохлаждения тканей листа в результате транспирации уже при 98% относительной влажности воздуха вокруг самих спор и ростковых трубок образуется, очевидно, тонкий слой (конденсированной влаги (Э. Гойман, 1954). Однако с понижением влажности воздуха прорастание спор все же резко уменьшается.
Таким образом, необходимость очень высокой влажности в процессе заражения яблонь паршой неоспорима и не вызывает сомнений. Поэтому наши исследования были направлены на изучение влияния температуры окружающей среды на процесс заражения.
Для заражения растений значение температуры окружающей среды несколько меньше, чем влажности, так как температура только активизирует или замедляет процесс заражения. Но температура окружающей среды влияет на образование опор, на скорость их прорастания и на скорость роста ростковых трубок.
Литературные данные о влиянии температуры на прорастание аскоспор гриба V. inaequalis несколько разноречивы. Так, у О. Н. Югановой (1934) оптимальной температурой является 15—20°С, В. Я. Франковский (1952) указывает минимальную температуру при прорастании аскоспор 3°С, оптимальную 19 — 25°С, максимальную 30°С. По А. Л. Ячевскому (1933), минимальная температура 6°С, оптимальная 20—22°С, максимальная 33°С; по R. Aderhold (1896), — минимальная 11—12°С, оптимальная 22°С; по G. W. Keitt, L. К. Jones (1926), минимальная 2°С, оптимальная 22°С, максимальная 33°С.
Нами были проведены исследования по проращиванию аскоспор гриба, взятых с перезимовавших листьев яблонь сорта Пепин-китайка.
Для этой цели приготавливалась аcкоспоровая суспензия: кусочки перезимовавших листьев с перитециями помещались во влажную камеру — кольцо Ван-Тигема, которое накрывалось покровным стеклом с висячей каплей дистиллированной воды. Аскоспоры выбрасывались из перитециев и попадали в эту каплю. Влажные камеры затем помещались на 24 ч в политермостат с температурой в камерах 2, 6, 8, 14, 22, 27, 32°С.
Опыт показал, что оптимальные температуры для прорастания аскоспор северо-западной популяции гриба лежат в пределах от 14 до 27°С, но 22°С следует считать наиболее благоприятной, так как при этом наблюдается не только 100%-ное прорастание спор, но и наличие большого количества спор, проросших двумя ростками, т. е. каждая клетка аскоспоры дала росток. При этой температуре наблюдается также и наибольшая длина ростковых трубок. Начало прорастания отмечается при 8°С; замедляется прорастание при 32°С.
Влияние температуры на длительность инкубационного периода при заражении аскоспорами. Длина инкубационного периода зависит от внешних условий (температуры, освещенности и др.) и сорта яблони, но прежде всего от температуры окружающей среды. Чем ниже температура, тем длиннее инкубационный период и наоборот. В естественных условиях он длиннее, чем, например, в оранжерее, где температура постоянная.
По данным различных ученых, инкубационный период в естественных условиях продолжается от 6 до 25 дней (табл. 2).
Таблица 2. Литературные данные о зависимости продолжительности инкубационного периода парши яблони от температуры при заражении аскоспорами гриба
Наши опыты по изучению длины инкубационного периода парши яблони велись с целью проверки литературных данных, а также получения собственных наблюдений в климатических условиях северо-западной зоны, так как в литературных источниках нет ни одного указания на опыты в сходных условиях. Так, О. Н. Юганова (1947) проводила свои опыты в Крыму, В. Я. Франковский (1952) — на Западной Украине, Я. А. Сенекеримян (1952) — в Армении.
Опыты проводились в садах учебно-опытного хозяйства ЛСХИ методом искусственного заражения листьев яблонь сильно поражаемого сорта Пепин-китайка в течение весны и лета 1966 г.
Еще задолго до распускания листьев в фазу зеленого конуса и до образования в перитециях па перезимовавших листьях зрелых аскоспор производилась изоляция подопытных веток яблони пергаментными мешочками. Первое заражение было проведено 20 мая при появлении первых листочков на ветвях яблони, последнее — 6 июня, так как в это время уже было отмечено появление конидиальной стадии гриба в естественных условиях.
В I декаде мая произошло массовое образование зрелых аскоспор гриба, которые могли вызвать первичную инфекцию яблонь.
Для приготовления инокулюма использовались многочисленные зрелые перитеции с перезимовавших листьев яблони. Суспензия с одинаковой для всех опытов концентрацией — 20 аскоспор в поле зрения микроскопа — наносилась каплями на листья изолированных веток. Ветки до инокуляции и после нее увлажнялись водой из пульверизатора, затем снова изолировались мешочками на 3 дня до первого просмотра изолятов. В дальнейшем просмотры велись ежедневно. Для каждого опыта суспензия готовилась заново с той же концентрацией опор.
Проведенные наблюдения свидетельствуют, что для прохождения инкубационного периода необходима определенная сумма температуро-часов, которая в среднем равна 4023,1 градусо-часа, что соответствует 167,6 градусо-дня.
При повышении температуры воздуха длина инкубационного периода уменьшается, при этом выявляется закономерность: при температурах, близких к оптимальным, увеличение на 1°С сокращает инкубационный период на один день. Так, при 12°С он равен 14 при 13°С - 13, при 14°С - 12, при 15°С — 11, при 16°С — 10 дням.
Зная количество градусо-дней, необходимое для прохождения инкубационного периода при заражении аскоспорами, можно вычислить длину этого периода в днях при различных среднесуточных температурах и тем самым проверить экспериментально полученные данные (табл. 3). В нашем опыте полученные данные оказались сходными с вычисленными, которые показывают, что вероятная длина инкубационного периода колеблется от 6,9 дня при температуре 24°С до 20,9 дня при 8°С.
Таблица 3. Сравнение вычисленных и экспериментально полученных данных инкубационного периода гриба
На основании полученных данных построена инкубационная кривая (Р. Н. Зленко, 1968), которая позволяет предвидеть срок появления конидиальной стадии гриба после первичного заражения яблонь аскоспорами гриба и сигнализировать защитные опрыскивания.
Таким образом, парша яблони в северо-западной зоне в своем развитии имеет следующие особенности: во-первых, источником первичной инфекции являются аскоспоры гриба, т. е. обязательным условием развития гриба является образование половой сумчатой стадии; во-вторых, сроки рассеивания аскоспор полностью зависят от местных метеоусловий и тесно с ними связаны, что обосновывает необходимость краткосрочных местных прогнозов заражений яблонь; в-третьих — аскоспоры гриба нашей местности имеют свои отличительные границы прорастания и оптимальные условия прорастания.
Особые метеорологические условия Северо-Запада накладывают свой отпечаток и на длительность инкубационного периода возбудителя парши яблони. Вышеприведенные биологические особенности гриба и особенности проявления болезни характерны и для других районов.