Изменить стиль страницы
Вегетативная гибридизация растений i_024.jpg

Рис. 22. Слева — плод томата Золотая королева, справа — плод томата Фикарацци.

Характерные изменения основных признаков у томатов, полученных путём прививок (1940, 1944 и 1946)
Вегетативная гибридизация растений i_025.png
Вегетативная гибридизация растений i_026.png

Изменение признака окраски плодов путём вегетативной гибридизации

Окраска плодов — один из самых стойких генетических признаков. Как известно, она определяется окраской кожицы и характером пластид мякоти плода (Любименко, 1916, 1924, 1935).

У томатов существуют следующие основные четыре типа окраски плодов: красная, жёлтая, малиновая и белая. У первых двух типов кожица окрашена в жёлтый цвет, у вторых— бесцветна. В мякоти красных и малиновых плодов присутствуют кристаллы ликопина, в мякоти жёлтых и белых плодов — жёлтые пластиды. Эти показатели представляют особый интерес с точки зрения гибридизации посредством прививки. Нами в разные годы были предприняты серии прививок между разными сортами томатов, с резко выраженными контрастирующими признаками окраски плодов.

В данной серии прививок получено довольно много убедительных фактов в пользу реальной возможности вегетативной гибридизации растений.

Изменение окраски плодов у вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци[3]

В качестве подвоя был взят сорт Золотая королева, а привоем служил сорт Фикарацци.

Исходный материал получен от Всесоюзного селекционно-генетического института (Одесса) и два года (1938, 1939) проверялся нами в условиях Одессы, а в дальнейшем высевался в Институте генетики Академии наук СССР.

Оба сорта принадлежат к виду Lycopersicum esculentum.

Золотая королева имеет полустоячую высокорослую форму куста, темнозелёную окраску листа, простую кисть, плоскоокруглую форму плода с индексом 0,87—0,90. Плод золотисто-жёлтый, среднего размера, с гладкой или слаборебристой поверхностью, плоды среднекамерные (от 3 до 8 камер). По скороспелости сорт занимает среднепозднее положение. У сорта Фикарацци куст лежачий, слаборослый, серо-зелёная окраска листа, сложная компактная кисть третьего порядка; выше по кусту кисть сильно упрощается. Плоды данного сорта характеризуются следующим образом: форма плоская, индекс 0,5–0,65, размер средний и ниже среднего, окраска яркокрасная, поверхность сильноребристая; плоды многокамерные, по скороспелости — ранние.

Как видно из характеристики, оба сорта имеют резко контрастные основные признаки. Это и побудило нас остановить свой выбор на данной паре компонентов.

Опыт начат в 1940 г. Цель эксперимента сводилась к тому, чтобы изменить жёлтую окраску у Золотой королевы в красную под влиянием красноплодного привоя Фикарацци.

В год прививки подвой Золотая королева имел плоды золотисто-жёлтого цвета, т. е. не отличимые от контроля. Было получено четыре малосемянных плода (всего 32 семечка). Известно, что сорт Золотая королева даёт плоды многосемянные (100–150 семян).

Замеченный факт такого уменьшения количества семян в год прививки заставил нас заняться изучением потомства данной прививки.

В 1941 г. высеяны были семена (первое поколение). Получено 31 растение, среди которых со зрелыми плодами было всего 7 растений (остальные растения не дали зрелых плодов). Одно растение имело золотисто-жёлтые плоды, четыре — красные, одно — малиновые и одно — жёлтые. В последнем случае на некоторых плодах были следы красной окраски в виде полос и пятнышек.

Таким образом, ярко выраженное разнообразие в первом поколении уже свидетельствовало о том, что, несмотря на отсутствие в год прививки видимых изменений, семена под влиянием красноплодного привоя претерпели большие, качественного порядка, изменения, сказавшиеся на таком стойком генетическом признаке, как окраска.

Эти изменения приобретают особый интерес, так как известно, что жёлтая окраска плода, сохранившаяся полностью в год прививки, является рецессивной по отношению к красной окраске плодов привоя (Фикарацци).

Затем было выращено второе семенное поколение этого гибрида, в частности, из семян плодов жёлтых, красных и малиновых, Характер поведения признака окраски представлен в таблице 2.

Как показывают данные таблицы 2, все типы плодов по окраске дают расщепление, подобное расщеплению, наблюдаемому при половой гибридизации, но с некоторыми характерными отличиями. Эти отличия заключаются в том, что при половой гибридизации рецессивные формы, как правило, не выщепляют доминантные, при вегетативной же гибридизации это явление, как будет показано ниже, наблюдается гораздо чаще.

Таблица 2. Разнообразие растений по окраске плодов во втором семенном поколении вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци[4]
Вегетативная гибридизация растений i_027.png
Таблица 3. Характер изменчивости растений третьего семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (анализ потомства растений, давших жёлто-красные плоды)
Вегетативная гибридизация растений i_028.png

Закономерна и вторая группа фактов, показывающая, что семена из плодов каждого типа окраски, расщепляясь, дают большинство растений, у которых окраска плодов соответствует окраске взятого для посева плода.

Наконец, третья характерная черта данного вегетативного гибрида заключается в том, что значительное количество растений, особенно в последующих поколениях, даёт смешанный тип наследственности, т. е. получаются растения, имеющие в пределах особи жёлтые, красные и пёстрые плоды.

Это особенно наглядно видно из данных, приведённых в таблице 3, где представлена характеристика третьего семенного поколения, полученного из двух таких растений (с жёлтыми и красными плодами в пределах кисти). Посев производился раздельно по плодам.

Данные подтверждают выводы, сделанные при анализе второго семенного поколения. Они говорят о том, что вегетативный гибрид Золотая королева/Фикарацци представляет пластичный материал, которому свойственно давать широкую амплитуду изменчивости в окраске плодов — от жёлтых до красных и малиновых. Большинство растений получаются с жёлтыми (39 %) и красно-жёлтыми (37 %) плодами при довольно высоком проценте красных (20,5 %) и низком малиновых (3,5 %).

Необходимо заметить, что в F3 диференциация окраски плодов в пределах растения выступает значительно рельефнее, чем в предыдущих поколениях (см. цветные фото 22 и 23). Появляются новые типы окраски плодов — красно-жёлтые и оранжево-красные, чего не было в предыдущих поколениях.

Таблица 4. Характер изменчивости растений четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
Вегетативная гибридизация растений i_029.png
Таблица 5. Характеристика плодов (по окраске) растений четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
Вегетативная гибридизация растений i_030.png

Ещё более резко это явление сказывается в следующем семенном поколении. В F4 были высеяны семена 24 плодов представителей всех типов окраски. Большинство плодов высевалось таких, которые давали разные цветовые оттенки — от жёлтого до красного — в пределах растения. Картина изменчивости представлена в таблице 4.

Данные, характеризующие поведение четвёртого семенного поколения, говорят о том, что происходит дальнейшее увеличение количества растений, дающих разнообразие в пределах растения. Особенно эта явление присуще тем растениям, которые дают жёлто-красные плоды. Группа этих растений составляет 73,9 %.

вернуться

3

Здесь и в дальнейшем все вегетативные гибриды мы обозначаем через косую линейку. На первом месте всегда ставим компонент, являющийся материнским растением (из плодов которого берутся семена для дальнейшего изучения потомства), независимо от того, служил ли данный компонент подвоем или привоем.

вернуться

4

Процент всюду вычислен по отношению к растениям, давшим зрелые плоды.