Изменить стиль страницы
Вегетативная гибридизация растений i_018.jpg

Рис. 16. Изменённые плоды томата Фикарацци от прививки на него томата Гумберт. На рисунке — кисть прививки, где, наряду с типичными плодами (6 нижних), представлены изменённые плоды (3 верхних).

В год прививки процент видимых морфологических изменений сравнительно невелик. В 1940 г. в нашем опыте была 261 прививка, растений же с зафиксированными изменениями получено 28, или 10,07 %.

Характер изменений, полученных в год прививки, а также в первом семенном поколении, можно проиллюстрировать на следующих примерах.

Вегетативная гибридизация растений i_019.jpg

Рис. 17. Крайний слева — плод томата Фикарацци; крайний справа — плод томата Гумберт. В центре два изменённых плода от прививки Гумберт на Фикарацци (плоды с подвоя Фикарацци).

1. На растения желтоплодного сорта Золотая королева прививался дикий, с красными плодами, томат Мексиканский 353. К концу плодоношения Мексиканский имел три мощных, хорошо облиственных побега, длиной от 34 до 62 см. Золотая королева имела один побег. На Мексиканском томате изменений не подмечено. Подвой же Золотая королева дал 9 плодов, из которых 4 изменили окраску, от резко до слабо выраженного покраснения с характерными звёздочками и полосами, тянувшимися от вершины до основания плода. Контроль имел чисто жёлтые плоды. В первом семенном поколении получены растения с красными и чисто жёлтыми плодами в пределах растения.

2. На Золотую королеву (3—8-камерные плоды) прививался дикий томат Смородиновидный (мелкие, двухкамерные плоды). Смородиновидный использовался в качестве подвоя и для сорта Плановый (многокамерные плоды). В обоих случаях у Смородиновидного получены укрупнённые трёхкамерные плоды, чего в контроле никогда не наблюдалось. По независящим от нас причинам, потомство этих вариантов не изучалось.

3. На растения Жёлтого грушевидного томата (плоды двухкамерные) прививался Плановый — красноплодный штамбовый сорт (плоды многокамерные). На подвое образовалось пять плодов сливовидной формы, причём один из них был трёхкамерный. В первом семенном поколении сливовидная форма исчезла и плоды приобрели свою обычную форму и камерность.

4. На томат сорта Фикарацци с красными, сильно ребристыми, многокамерными плодами прививался сорт Гумберт, имеющий также красные двухкамерные гладкие плоды. На подвое — Фикарацци получены были плоды: удлинённые, гладкие, трёхкамерные, плоскоокруглые, гладкие четырёхкамерные и рядом — типичные (рис. 16 и 17). Контрольные растения имели характерные для Фикарацци плоды. В первом семенном поколении изменения, полученные в год прививки, не сохранились.

5. На желтоплодный, с простой кистью Гольден прививался красноплодный со сложной кистью Японский великан. На Гольдене появились сложные кисти, характерные только для привоя. На контрольных растениях сложной кисти не наблюдалось. В семенном потомстве этот признак не сохранился.

Уже из этих примеров можно сделать вывод, что изменения подвоя или привоя в год прививки не всегда сохраняются в потомстве, особенно если это касается формы плода, типа кисти и т. д. Как правило, наследуются те изменения, которые затрагивают стойкие признаки: окраска, камерность плодов диких форм и т. д. Это наглядно будет показано на экспериментальном материале наших основных вегетативных гибридов. Данные о характере этих изменений представлены в таблице 1.

В небольших количествах прививки были повторены в 1944 и 1946 гг. Количество видимых изменений также колебалось от 10 до 15 %.

Вегетативная гибридизация растений i_020.jpg

Рис. 18. Прививка томатов в расщеп. Привой в семядольном состоянии.

Вегетативная гибридизация растений i_021.jpg

Рис. 19. Прививка томатов стадийно молодой спящей почкой (глазком).

Вегетативная гибридизация растений i_022.jpg

Рис. 20. Прививка глазком томата Золотая королева (листья рассечённые) на томат Микадо (листья картофелевидные). Развившийся прививок дал листья рассечённые и картофелевидные.

В 1946 г. мы поставили задачей — совершенствовать дальше методику прививок с целью повышения процента видимых изменений при прививке. В основу методики был положен принцип — влиять на привой в более молодом его возрасте, зная, что стадийные процессы у томатов проходят довольно быстро, стадия яровизации протекает за 10–12 дней (Авакян, 1936).

Исходя из этого нами: а) прививались на 30-дневные подвои растения в семядольном состоянии (рис. 18); б) производились прививки нижних слепых почек из взрослых (30—40-дневных) растений на растения такого же или старшего возраста (рис, 19, 20), помня, что у растения разные части стебля стадийно разнокачественны; в) была разработана техника прививки наклюнувшимися семенами в пазуху листа или в декапитированный стебель (рис. 21); г) прививались цветочные кисти, имевшие молодые бутоны.

Первые результаты говорят о том, что при этих способах прививок и при их дальнейшем совершенствовании можно будет еще более успешно получать прививочные гибриды.

Примером может служить хотя бы прививка слепым глазком томата Золотая королева (листья рассечённые) на взрослое растение томата Микадо (листья картофелевидные). Развившаяся из глазка прививка несла листья как с рассечёнными долями, так и с цельнокрайними (типа картофеле видных), что можно видеть из рисунка 20.

В успешном получении вегетативных гибридов большую роль играет подбор прививочных компонентов. В данном случае важно подбирать растения, которые отличаются друг от друга такими признаками, как тип листа и окраска плодов. С этой точки зрения особенный интерес представляют растения томатов с картофелевидными листьями (рецессивный признак) и с обычными рассечёнными (доминантный признак), причём важно, чтобы первый компонент имел красные плоды (доминантный признак), второй — жёлтые (рецессивный признак). Для этой цели удачными сортами являются в качестве одного из компонентов сорта томатов Микадо, Афиашетто, которые имеют картофелевидные листья и красные плоды, и в качестве другого компонента сорта: Золотая королева, Гольден, Жёлтый грушевидный, Альбино. Эта группа сортов имеет рассечённые листья и жёлтые плоды, за исключением Альбино, у которого плоды белые.

Вегетативная гибридизация растений i_023.jpg

Рис. 21. Прививка семечком томата Микадо на томат Гольден.

При таком подборе пар для вегетативной гибридизации уже в F1, после появления первых настоящих листьев, можно определить гибридный характер растений.

В 1947 году было привито наклюнувшееся семечко сорта типа Микадо на декапитированный стебель взрослого растения сорта Золотая королева.

На привое получен всего лишь один плод.

Весной 1948 года семена данного плода были высеяны. В результате, в F1 получилось 27 растений с картофелевидными и 72 с рассечёнными листьями.

Ко времени написания данного раздела работы растения ещё не плодоносили. Мы убеждены, что изменёнными окажутся не только листья, но и форма и окраска плодов обеих групп растений. Заметим, что посевы контрольных семян дали типичные для сорта растения.

В другом случае молодое растение сорта Гольден было привито в расщеп на растение сорта Микадо. Семена привоя (Гольден) дали в F1 также два типа растений — с рассечёнными и картофелевидными листьями. От посева семян контроля (пенёк) получены типичные для Гольдена (только с рассечёнными листьями) растения.

Аналогичные результаты годом раньше получены в опытах Авакяна и Нейман при прививках между растениями сорта Альбино и растениями Афиашетто (Нейман, 1947).

В дальнейших разделах мы более подробно осветим результаты изменения генетических признаков (окраски, камерности, размера плода и др.), вызванных обычной прививкой в расщеп.