Итак, даже беглое ознакомление с результатами опытов советских исследователей показывает, насколько неправы представители менделевско-моргановского направления в генетике.
Из всех этих многочисленных опытов ясно видно, что путём прививки можно передать любой признак, причём, часто более эффективно, более богато, чем эта передача происходит при половой гибридизации.
И менделисты это видят, им это с каждым днём становится яснее и яснее, но признать вегетативную гибридизацию до конца, — значит отказаться от хромосомной теории наследственности. Что представителям менделевско-моргановского направления ясен эффект прививки и в результате её глубокая перестройка организма, затрагивающая генотипические особенности растения, видно хотя бы из того отступления от теоретических позиций, которое постепенно происходит.
Отношение менделистов к проблеме вегетативной гибридизации можно и нужно рассматривать отдельными периодами, этапами. К такому первому этапу относится априорное отрицание какого-либо взаимовлияния между привитыми компонентами. Во второй главе настоящей работы приводилось немало высказываний лидеров морганизма. Будет не лишним привести ещё одно утверждение.
«В настоящее время после бесчисленных опытов таких прививок вопрос (о передаче признаков от подвоя к привою. — И. Г.) можно считать окончательно решённым в отрицательном смысле. Десятки и сотни сортов яблонь, прививаемых иногда ради курьёза на одном дереве, сохраняющие при этом их специфический вкус, представляют наглядный пример отсутствия влияния подвоя на привой в этом направлении» (Н. И. Вавилов, 1916).
Опыты расширялись, экспериментальный материал накапливался, причём нередко он получался самими противниками идеи изменчивости в результате прививки.
И представители менделевско-моргановского направления вынуждены были признать влияние подвоя на привой. Но изменения эти признавались временными, не имеющими генетического значения. При половом размножении изменения должны исчезнуть, поскольку генотип половых клеток не может быть адэкватно изменён путём прививки (Серебровский, 1937).
Наконец, наступает третий этап в истории морганизма. Большой экспериментальный материал, накопленный особенно в последнее время, с неопровержимостью и предельной ясностью доказывает, что при прививках можно получать глубокие изменения, сказывающиеся на семенном потомстве. Менделисты готовы уже согласиться и с такого рода влиянием при прививках, но с оговоркой.
Изменения, сказывающиеся даже на семенном потомстве, говорят они, могут быть, но такого рода изменчивость никогда не бывает адэкватной, специфической. Такова последняя точка зрения менделистов на вопрос о реальной возможности гибридизации растений путём прививки.
Ярким представителем этих взглядов является Н. П. Дубинин. «Сейчас в генетике, — говорит Дубинин, — развивается имеющий важнейшее значение раздел, посвящённый влиянию прививок, и больше того: даже доказан переход этого влияния на потомство. Вскрыта целая группа замечательных явлений, связанных с так называемыми геногормонами, специфическими формообразующими веществами, которые, переходя из одного компонента в другой, вызывают соответствующее изменение признаков».
Кажется ясно и почти чётко выражена мысль. Но это не конец. Дубинин делает следующий заключительный вывод: «Однако при всём этом надо заявить совершенно ясно, что никаких безупречных экспериментов, которые бы представляли доказательства, что при прививке можно получать гибридные формы, равноценные половым гибридам, а также получать адекватные наследственные изменения, — таких экспериментов нет» (Дубинин, 1939).
Трудно уловить логичность в этой зигзагообразной «логике» морганистов. Тем не менее факты — упрямая и логичная вещь. Многочисленные работы, опубликованные в советской научной печати большим количеством исследователей, начиная с 1937 г. говорят за реальность, за жизненность мичуринской идеи гибридизации растений путём прививки.
Можно ли направленно управлять формообразовательным процессом при прививках? Можно ли получать адэкватные изменения в потомстве привитых растений? Являются ли они подлинными вегетативными гибридами в мичуринском понимании этого слова? На все эти вопросы мы и отвечаем нашими экспериментами над растениями семейства Solanaceae. Анализу этих экспериментов посвящены все последующие главы нашей работы.
Исходный материал и методика
Высказывания биологов-дарвинистов по вопросу о возможности вегетативной гибридизации, новое в познании закономерностей развития растений, наконец, те горячие споры вокруг этой проблемы, которые имели и продолжают иметь место и до настоящего времени, послужили причиной постановки серии опытов в Институте генетики Академии наук СССР.
Мы приступили к широким экспериментам с прививками томатов в 1940 г. Задачей опытов было получить наследственные изменения основных признаков у растений путём межсортовых, межвидовых и межродовых прививок. Объектом были взяты сорта и формы томатов с резко контрастирующими генетическими признаками: с плодами красными и жёлтыми, многокамерными и двухкамерными, мелкими (у диких растений) и крупными, со штамбовым типом куста и обычным, растения с простой кистью и сложной.
Генетике томатов посвящено немало работ. Согласно исследованиям Crane (1915, 1936), Lindstrom'a (1926, 1928, 1932), Mac-Arthur'a (1926, 1928, 1931, 1934) и других генетиков установлено, что признак жёлтой кожицы доминантен по отношению к признаку прозрачной кожицы, красная мякоть доминирует над жёлтой, круглый плод над удлинённым, мелкий над крупным, простое соцветие над сложным, зелёный лист над светлозелёным, неопушённый над опушённым, рассечённый лист над картофелевидным листом, тип высокого обычного куста над штамбовым.
Краткая характеристика нашего исходного материала, в частности, плодов и листьев, приведена в таблице 1. Более полное представление о сортовом составе томатов, с которыми нам пришлось работать, можно почерпнуть из соответствующей литературы по частному овощеводству и сортоведению (см. работы Мацкевич, 1926; Павлова, Хлопиной и Ипатьева, 1933; монографию «Томаты», изданную Научно-исследовательским институтом овощного хозяйства в 1937 г., и т. д.).
Исходный материал был получен от Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (Москва), от Всесоюзного института растениеводства (Ленинград), от Грибовской селекционной овощной станции (Москва) и от Всесоюзного селекционно-генетического института (Одесса).
Рис. 15. Общий вид оранжерей и экспериментального томатного участка Института генетики Академии наук СССР.
До постановки того или другого опыта вновь полученный материал предварительно изучался один-два года с целью проверки его гомозиготности.
В наших опытах обычно применялась прививка в расщеп. Прививочные компоненты брались разновозрастные. Если ставилась задача получить изменения на подвое, привой брался в более развитом состоянии (7—10 листьев); если изменения ожидались в привое, тогда последний брался в более молодом состоянии (2–4 листа). Место прививки перевязывалось мягкой ниткой или мочалом. После этого привитые растения ставились в специальные влажные камеры, где находились 8—10 дней. В дальнейшем растения освобождались от повязок и до конца вегетации находились в условиях теплицы или полевого участка. Агротехника — общепринятая, изложенная детально в трудах В. И. Эдельштейна (1934, 1938, 1939, 1944), М. К. Хаева (1942), В. М. Маркова (1945), А. Харузина (1931), И. Беккер-Диллинген (1932) и др.
На компонентах, у которых требовалось получить изменения, почти все листья удалялись, бутоны изолировались ватой.
Контролем служили растения, полученные из того же плода, что и материал для прививок. Иногда удавалось сохранить и корнесобственный контроль — пенёк привоя. Правда, пенёк редко может служить настоящим контролем по той причине, что после декаптации часто появляются большие наплывы, из которых идут уродливые, бесплодные растения.