Во всех случаях прикосновение к нерву чрезвычайно болезненно. По существу обнаженный нерв это тоже рецептор, но измененный и своеобразный, резко отличающийся от обычного. На любое раздражение (легкое прикосновение, нагревание, охлаждение) он всегда отвечает одним лишь болевым ощущением.

Иногда импульс возникает в перерезанном нерве и вызывает ложные ощущения, но такие случаи имеют специальное значение и о них будет сказано в другом месте.

В течение многих лет нервные импульсы оставались загадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо видимых признаков продвижения их по нерву. Даже наблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали раньше, что нервы являются пассивными проводниками, позволяющими возбуждению, возникшему при раздражении, передвигаться от одного конца нерва к другому.

Долгое время считалось, что нервные импульсы — это проходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой жидкости, которую называли «животной силой» или «жизненным духом», и поведение которой считалось сходным с поведением воды, бегущей по трубам.

Шли годы. Под напором фактов и новых открытий все эти фантастические построения рассыпались как карточный домик. Начался новый период в истории физиологии.

Нервное волокно стали приравнивать к металлической проволоке, а нервный импульс — к электрическому току.

Однако и это оказалось неправильным, хотя каждый нервный импульс, как это доказано, сопровождается химическими и электрическими изменениями в нервных волокнах.

При помощи специальных электроизмерительных приборов физиологи показали, что электрические изменения в нерве, или, как их называют, токи действия, проносятся по нерву вслед за возбуждением с той же скоростью, как нервный импульс. Работы русских ученых В. Ю. Чаговца, А. Ф. Самойлова, Н. Е. Введенского, И. С. Бериташвили и других немало способствовали выяснению сущности и механизма электрических явлений, возникающих при нервном возбуждении.

В настоящее время мы имеем возможность зарегистрировать токи действия, возникающие в тканях, и тем самым доказать, что возбуждение движется по нерву с определенной скоростью и в определенном направлении. В течение 1 сек. оно пробегает у лягушки от 20 до 40, а у человека от 60 до 100 м. Для того чтобы показать существование токов действия, применяют специальные приборы, усиливающие эти токи во много раз.

При возбуждении одного нервного волокна в нем возникает ток напряжения в 0,0001— 0,0002 в. Естественно, что для того, чтобы уловить этот ток измерительным прибором, необходимо усилить его во много раз. Мощные усилители, построенные на электронных лампах, употребляются во всех физиологических лабораториях; им в значительной степени обязаны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в нервном волокне и в нервном стволе. Мы научились регистрировать токи действия, возникающие не только в нервных волокнах, но и в коре головного мозга, в зрительных буграх, проводящих путях мозга и т. д. С этой целью также применяются мощные усилители и специальные записывающие приборы, называемые осциллографами.

Александр Филиппович Самойлов

С помощью всех этих сложных и чрезвычайно чувствительных аппаратов удается записать на фотографической пленке токи действия, возникающие в нервных волокнах при раздражении кожных рецепторов. Если надавить подошвенную подушечку задней конечности кошки металлической пластинкой, то в нерве, отходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, который можно увидеть при помощи специальных усилителей на экране осциллографа.

Это показывает, что рецепторы давления передают соответствующие сигналы в центральную нервную систему.

При каждом сигнале возникает слабый электрический ток, который через усилитель и осциллограф записывается в виде одиночного зубца.

Если слегка коснуться подошвенной подушечки кошки, то в нерве возникает быстрый, но кратковременный взрыв импульсов. Все это явление длится не более одной пятой секунды и тотчас же затухает. Следовательно, в этот раз мы записывали возбуждение рецепторов прикосновения.

Центральная нервная система получает от них непродолжительный, но вполне достаточный для восприятия сигнал.

Иначе обстоит дело при болевом раздражении. Если медленно втыкать острую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувствительном нерве возникает ряд довольно беспорядочных, медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от описанных своей силой и продолжительностью. По-видимому, для того чтобы в центральной нервной системе возникло ощущение боли, необходим «массивный» и длительный залп импульсов. Эта «массивность» позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной системы, которые недоступны для короткого разряда.

Советский физиолог В. С. Русинов записывал с помощью осциллографа токи действия срединного нерва руки при различных воздействиях на кожу пальцев. Оказалось, что при спокойном положении руки по нерву в центральную нервную систему непрерывным потоком поступают быстрые и частые импульсы. Число их равно приблизительно 70–90 в 1 сек. Оно увеличивается до 200, если к указательному пальцу прикоснуться палочкой или головной булавкой. Иначе обстоит дело при болевых раздражениях, например уколе булавкой. В нерве возникают медленные электрические разряды, число которых не превышает 2–7 в 1 сек.

Химические и электрические изменения в нерве, возникающие при прохождении импульса, показывают, что нерв нельзя рассматривать как пассивный проводник, нечто вроде проволоки или кабеля, по которому распространяется «жизненная сила». Нервные волокна, как показали опыты на животных, активно участвуют в распространении импульса.

Английский электрофизиолог Герберт Гассер сравнивает электрические явления в нервах с тиканьем часов.

И то и другое является лишь внешним выражением каких-то внутренних механизмов. В основе электрических явлений лежат сложнейшие химические реакции, совершающиеся в клетках и волокнах.

По мере прохождения импульса вдоль нервного волокна в нем последовательно возникают электрические и химические изменения. При помощи очень тонких и чувствительных методов установлено, что при возбуждении в нерве значительно усиливается обмен веществ. Потребление кислорода возрастает на 20–30 %, увеличивается выделение углекислоты и аммиака и даже повышается температура, хотя и очень незначительно.

Исследования различных ученых, особенно Гассера и Эрлангера, показали, что проводимость нервных волокон неодинакова и зависит в значительной степени от их диаметра.

При изучении электрической активности смешанных нервных стволов было установлено, что существует три вида нервных волокон: 1) волокна типа А — толстые, диаметром в 16–20 мк, покрытые миелиновой оболочкой нервные проводники, передающие двигательные и чувствительные импульсы со скоростью 90—115 м/сек. По диаметру волокна группы А делятся на пять подгрупп (альфа, бета, гамма, дельта, ипсилон). При возбуждении этих волокон осциллограф отмечает серию быстрых электрических волн; 2) волокна типа В — более тонкие, покрытые тонким слоем миелина, они имеют 2–4 мк в диаметре и передают возбуждение со скоростью до 20 м/сек. Для них характерны медленные, вялые электрические волны; 3) волокна типа С, относящиеся к тонким безмиелиновым волокнам с еще более медленными электрическими потенциалами. Диаметр их равен 2 мк, а скорость проведения 0,6–2 м/сек.

Принято считать, что болевое ощущение передается в центральную нервную систему как по волокнам типа А, так и по волокнам типа С. По волокнам первой группы (так называемым дельта-ипсилон) возбуждение передается со скоростью до 20 м/сек, по волокнам второй группы — медленно, растянуто. Таким образом, чувство боли складывается из двух компонентов «быстрой» и «медленной» боли. Двойственный характер болевого ощущения описан многими исследователями. Нервная вспышка боли возникает мгновенно, вторая имеет довольно длительный скрытый период. Наиболее явственно такой характер боли выявляется при уколе пальца у основания ногтевого ложа.