Первым исследователем, который провел специальный эксперимент с целью выяснения конкретных сроков становления территориальных связей с районом будущего гнездования у перелетного вида, был немецкий орнитолог Г. Лёрль. Этот эксперимент входит в разряд классических, на него ссылаются все исследователи, которые занимаются решением этой проблемы. Что же он сделал? В 1955 г. Лёрль собрал из гнезд (в ФРГ) 100 птенцов мухоловки-белошейки и вручную с помощью своих коллег кормил в вольере до приобретения ими самостоятельности. Одну группу содержал в районе сбора, другую — в 30 км. от него. В возрасте около 25 сут. молодые были выпущены на свободу в 90 км. к югу от места, где содержалась вторая группа, в районе, где мухоловки-белошейки не гнездились. Из них на следующий год в районе выпуска было поймано 9 (19 %) самцов и 1 самка. Возвращаемость мухоловки-белошейки в район рождения в обычных условиях составляет 4 % для самцов и 3 % для самок. Лёрль предположил, что более высокая возвращаемость экспериментальных птиц связана, во-первых, с отсутствием гибели до момента выпуска, а во-вторых, с отсутствием конкуренции за дупла с особями своего вида в районе выпуска. Однако, как мне кажется, это может быть связано с лучшим запечатлеванием экспериментальными птицами района выпуска из-за меньшего, возможно, разлета их во время формирования территориальных связей по сравнению со свободновыросшими птицами. Во втором опыте было выкормлено и выпущено в возрасте 45–50 сут. во время линьки 44 особи и 48 особей после окончания линьки (в возрасте 60 сут.). На следующий год на месте выпуска было обнаружено 4 самца из первой партии и не было ни одной из второй партии. Все вернувшиеся птицы были обнаружены в 200 м. от места выпуска. На основании полученных результатов Лёрль пришел к выводу, что впервые образование территориальных связей с районом будущего гнездования у мухоловки-белошейки происходит во время линьки за 2 пед до отлета на зимовку в возрасте 45–58 сут.

Однако результаты этих опытов, с нашей точки зрения, не позволяют сделать вывод, что в естественных условиях у мухоловки-белошейки становление связи с территорией будущего гнездования происходит именно в возрасте 45–58 сут., а не раньше. Лёрль делает свой вывод на основании того, что птицы были выпущены на свободу в возрасте 45–50 сут. и установили связь с районом выпуска. Но до этого возраста птицы просто не могли установить связь, поскольку находились в вольере. Наши опыты с зябликами, которые будут описаны дальше, а также тот факт, что у Лёрля из последней партии ни одна птица не вернулась, свидетельствуют о том, что, находясь в вольере, птицы не могут образовать связь с районом содержания. Мы выяснили с помощью специальных опытов с выкормленными зябликами, что если птиц в период, когда у них в естественных условиях происходит формирование территориальных связей, т. е. в возрасте 30–40 сут., держать в вольере, то становление связей у них переносится на более поздний возраст (после 50 сут.), пока их не выпустят на свободу. Поэтому вполне возможно, что у мухоловок-белошеек, содержащихся в опыте Лёрля в вольере до 45-суточного возраста, образование территориальных связей искусственно затянулось до момента выпуска на свободу. В естественных условиях этот процесс у данного вида, возможно, начинается раньше, как у мухоловки-пеструшки.

У мухоловки-пеструшки, судя по нашим данным и результатам завозов молодых птиц Берндтом и Винкелем, запечатлевание территории происходит в возрасте 35–50 сут. в период ювенильной дисперсии, когда многие особи находятся на расстоянии нескольких километров от места рождения (см. рис. 19). Подавляющее большинство (95 %) молодых мухоловок-пеструшек покидают Куршскую косу к 50-суточному возрасту до 1 августа (рис. 28). Аналогичные данные получены исследователями и в других частях ареала. Следовательно, запечатлевание района будущего гнездования у подавляющего большинства особей должно закончиться к этому возрасту — 50 сут. По данным Дж. Балена, в возрасте 45–65 сут. большинство мухоловок уже находятся на большом расстоянии (70–200 км.) от места рождения. Во второй половине августа окольцованных в нашей стране мухоловок находят в Италии, Португалии и Марокко. Через Куршскую косу в августе и сентябре летят птицы, которые не возвращаются к нам в последующие годы, что свидетельствует о том, что они запечатлели территорию будущего гнездования до появления на косе.

Достаточно подробно мы исследовали формирование территориальных связей у зяблика. Зяблик является наиболее многочисленным видом, гнездящемся на Куршской косе. Для этого вида характерна высокая степень филопатрии. В первую очередь мы выяснили, к какому возрасту птицы покидают район рождения. Большинство (70 %) особей уходят из района рождения до 40-суточного возраста к 1 августа (см. рис. 17). Следовательно, связь с районом рождения у птиц, которые вернутся на следующий год для гнездования, должна образоваться до этого возраста. Далее мы обнаружили, что особи, которые покидают район рождения до 30-суточного возраста, в последующие годы достоверно хуже возвращаются (12 %), нежели птицы, находившиеся в нем до 40-суточного возраста (32 %). На основании этих данных мы пришли к выводу, что у молодых зябликов связь с районом будущего гнездования (он же район рождения) должна происходить у большинства особей в возрасте между 30-ми и 40-ми сутками в последнюю декаду июля до начала послегнездовой дисперсии.

Рис. 28. Сроки отлета местных мухоловок-пеструшек (1) и пролета мигрирующих птиц (2) на Куршской косе.

Стрелки указывают дату, к которой из района рождения улетает 70 и 90 % местных птиц.

Важно было проверить этот вывод экспериментально. С этой целью был осуществлен ряд завозов молодых зябликов разного возраста (от 20 до 60 сут.), из района, где находится полевой стационар «Фрингилла», в небольшой изолированный дюнами лесной массив (около 1,5 км²), который находился тоже на косе в 26 км. к северо-востоку от стационара. Предварительно мы выяснили с помощью кольцевания птенцов цветными кольцами и последующего слежения за их возвращением на следующий год, что практически нет обмена особями между этими двумя районами. Птицы, родившиеся в этих районах, возвращались в последующие годы только в свой локальный район. Всего нами было перевезено 127 молодых зябликов: 44 — в возрасте 20–30 сут., 36–40–45 сут., 22–46–50 сут. и 25 — более 50 сут. На следующий год в районе выпуска были обнаружены только птицы (9 %), выпущенные до 30-суточного возраста. Птицы, выпущенные в возрасте после 40 сут., вернулись в район рождения (соответственно 8, 9 и 4 %). Таким образом, результаты эксперимента подтвердили ранее сделанный нами вывод, что впервые связь с территорией будущего гнездования у зябликов образуется преимущественно в возрасте 30–40 сут.

Аналогично по данным ухода молодых птиц из района рождения и возвращаемости их в последующие годы были выделены наиболее вероятные сроки формирования территориальных связей у некоторых других воробьиных птиц, гнездящихся на Куршской косе: пеночки-веснички, ястребиной славки, славки-завирушки, зеленой пересмешки, белой трясогузки, сорокопута-жулана, обыкновенного скворца.

Установлению сроков образования территориальных связей у ряда перелетных птиц способствует тот факт, что нередко большую возвращаемость проявляют не те птицы, которые были окольцованы птенцами, а те, которые были помечены молодыми в послегнездовой период. Подобный эффект наблюдал, например, Е. Хаукиойя у камышевой овсянки в Финляндии. Кольцуя птенцов и молодых птиц в послегнездовой период, он обнаружил, что на следующий год птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были окольцованы в период постювенильной линьки с 16 июля по 25 августа (около 10 %). На основании этих данных автор пришел к выводу, что образование территориальных связей с районом будущего гнездования у этого вида происходит не на территории рождения, а, скорее всего, в местах концентрации их на линьку.