На формирование территориальных связей в период послегнездовой дисперсии у обыкновенной чайки указывает Я. А. Виксне. Кольцуя птенцов этого вида в Латвии на протяжении многих лет, он обнаружил, что птицы предпочитают впервые приступать к гнездованию в тех районах, куда они расселяются в послегнездовое время (см. гл. 4).
Интересно происходит запечатление района будущего гнездования у пурпурной ласточки в Северной Америке. Примерно через неделю после вылета взрослые птицы начинают изгонять своих и чужих детей из района рождения, чтобы, по мнению К. Брауна, молодые не запечатлевали район рождения как место своего будущего гнездования. Именно поэтому, считает Браун и Дж. Финлай, меньше чем 1 % окольцованных птенцами птиц встречено впоследствии в родной колонии, тогда как в соседних колониях (на расстоянии 5–16 км.) обнаружено около 8 % из помеченных птиц. Наблюдения показывают, что если молодым птицам дать возможность находиться в районе гнезда 10–15 дней после вылета, они могут запомнить его как место будущего гнездования.
М. Вольф, исследуя возвращаемость славок-черноголовок в Австрии, в последующие годы пришел к выводу, что связь с территорией будущего гнездования у этого вида устанавливается на начальном этапе ювенильной дисперсии. Причем у самцов несколько раньше, чем у самок, поскольку самцы, окольцованные молодыми, возвращаются лучше (14 %), чем самки (4 %). Взрослые же самцы и самки возвращаются в район прежнего гнездования в одинаковой степени (20 %).
Таким образом, у многих, если не у большинства перелетных птиц, становление территориальных связей с районом будущего гнездования приурочено к определенному возрасту преимущественно к 30–50 сут. У одних видов эти связи образуются в период, когда молодые еще находятся в пределах района рождения, а у других — после ухода их из района рождения, во время или после окончания послегнездовой дисперсии. Если связь с территорией у большинства молодых птиц образуется еще в районе рождения, то тогда они весной проявят высокую верность родине. Если же эти связи у них образуются после ухода их из района рождения, то тогда филопатрия будет отсутствовать. В этом случае они будут проявлять высокую верность другой, «неродной» территории, находящейся за пределами их района рождения.
Споры, которые возникают между исследователями относительно верности родине у перелетных птиц, вызваны в первую очередь тем, что они часто работают с разными видами, которые отличаются своими сроками образования территориальных связей. Достаточно небольших различий в соотношении времени ухода птиц из района рождения и времени становления у них территориальных связей, чтобы наблюдалось полное разнообразие в степени филопатрии у разных видов (рис. 3).
Выяснить сроки образования связи с территорией гнездования у видов, ведущих оседлый образ жизни, труднее, чем у перелетных птиц, поскольку они могут приступить к гнездованию в районе, где осели в послегнездовой период на зимовку. Поэтому в принципе молодые птицы у оседлых видов могли бы установить связь с районом будущего гнездования в любое время начиная с момента оседания их в послегнездовой период вплоть до начала гнездования весной. Однако детальные исследования послегнездового периода у некоторых оседлых видов свидетельствуют о том, что впервые связь с районом будущего гнездования у них образуется в раннем возрасте до начала зимовки, как и у перелетных птиц.
К. Вейс и Дж. Мейер исследовали территориальное поведение у американской гаички в штате Висконсин (США). После вылета молодые остаются вместе с родителями в районе рождения в течение 3 нед. В конце июня — начале июля семьи распадаются и молодые уходят. В конце июля и в августе у молодых дисперсия заканчивается и развивается привязанность к тому месту, где они будут впоследствии гнездиться.
У поползня, по данным А. В. Бардина и Е. Маттисена, со второй половины июня начинаются выраженные перемещения молодых птиц. В это время происходит занятие ими территории. К началу июля формирование поселений завершается, и сложившаяся структура сохраняется неизменной вплоть до февраля следующего года. Молодые оседают на постоянных территориях до начала постювенильной линьки или в самом ее начале.
Формирование связи с территорией будущего гнездования у полевого воробья, по данным Я. Пиновского, происходит в период осеннего тока (в конце августа — первой половине сентября). В этот период самцы занимают дупла или гнездовые ящики и защищают их от других самцов. Я. Пиновским был проведен любопытный эксперимент. В стае полевых воробьев, удаленной от другой на 8 км. и отдаленной от нее третьей стаей, было поймано 340 молодых птиц, которых после мечения цветными кольцами выпустили во вторую стаю. Там одновременно было поймано и помечено 170 особей. После этого начали постоянное наблюдение за обеими стаями. Выяснилось, что перевезенные воробьи в сентябре и октябре стали возвращаться в свою стаю. Во втором опыте птиц перевозили в конце сентября, они тоже предпочитали возвращаться в свою стаю, причем возвращались гораздо быстрее, чем в первом опыте. Часть птиц в этих опытах не вернулась, либо оставшись в новой стае, либо разлетевшись в разных направлениях. Результаты этих экспериментов доказывают, что молодые полевые воробьи уже в августе имели информацию о местонахождении территории, занятой их стаей.
В настоящее время интенсивно проводится исследование формирования территориальных связей у почтовых голубей, которые являются главным объектом изучения навигационных способностей птиц. Западногерманские исследователи, супруги В. и Р. Вилтчко, изучая развитие навигационных способностей у молодых голубей, пришли к выводу, что птицы, приобретя способность к полету (в возрасте около 50 сут.), начинают совершать тренировочные полеты вокруг голубятни и устанавливают связь с этим районом. К 70-суточному возрасту у активно летающих голубей связь с районом выпуска может полностью сформироваться. Если птицам не давать возможность летать в районе голубятни до 3–4-месячного возраста, то формирование территориальных связей переносится на более поздние сроки, когда они получат свободу.
Таким образом, видимо, нет принципиальных различий в сроках образования территориальных связей с районом будущего гнездования у перелетных и оседлых видов.
Некоторые исследователи высказывали предположение, что связь с зимовочным районом у перелетных птиц устанавливается на протяжении всей зимы. Например, Э. Зауэр считал, что у бурокрылой ржанки чувствительный к закреплению района зимовки период охватывает 5 мес после окончания осенней миграции, от сентября до февраля. С. Фрэтвелл высказал предположение, что молодые птицы из семейства вьюрковых осенью после прилета на зимовку устанавливают связь с одним районом, а зимой — с совершенно другим.
Другие исследователи, в частности П. Швартц и Л. Мидвей, предположили, что запечатление зимовки у птиц происходит непосредственно перед началом весенней миграции.
Однако работами американских исследователей Л. Мэвалдом и К. Ральфом было четко и убедительно показано с помощью экспериментальных завозов молодых и взрослых птиц, что у беловенечной и черноголовой зонотрихий образование связей с зимовочным районом происходит на первом году жизни до января. В предыдущих работах эти исследователи показали, что около 30–50 % особей у этих видов возвращаются из года в год на прежнее место зимовки. Зимой 1964/65 г. исследователями была проведена серия завозов птиц (с 28 ноября по 6 марта) в штат Калифорния (США) между 10 полевыми станциями, дистанция между которыми составляла от 4 до 160 км. Было перевезено 411 взрослых птиц и 444 первогодков. В последующие годы ни одна из взрослых птиц не вернулась в новые районы зимовки, а были пойманы (17 %) на своих прежних местах. Первогодки же показали разную степень возвращаемости в район выпуска в зависимости от даты перевозки. В новые районы возвращались только те особи, которые были перевезены до 9 января (4–6 %). Птицы же, перевезенные позже, вернулись не в район выпуска, а на место отлова (15 %).