Согласно Берндту и Штернбергу, в ФРГ самки мухоловки-пеструшки при повторном гнездовании занимали дуплянку преимущественно в пределах 3 км. (90 % из 168 пойманных особей), 4 % птиц — на расстоянии 10–20 км., а одна особь переместилась даже на 46 км. Спейсинг птиц может быть вызван разными причинами: знакомое птице место гнездования может быть уничтожено или разрушено (залито водой, снесено ветром, затоптано животными и т. п.), оно может быть занято другой особью, стать неблагоприятным для гнездования из-за тех или иных факторов беспокойства (воздействия хищников иди человека), оно может не удовлетворять птицу в кормовом отношении и т. д. Спейсинг в первую очередь характерен для молодых птиц, которые еще не имели репродуктивного опыта. Молодые особи обычно приступают к гнездованию позже взрослых, поэтому лучшие территории достаются более старым и опытным птицам. По наблюдениям В. Г. Высоцкого за токовым поведением самцов мухоловки-пеструшки на Куршской косе взрослые особи (в возрасте 2 лет и старше) по сравнению с первогодками токуют у большего числа дуплянок, предоставляя тем самым большую потенциальную возможность выбора места гнездования для самок. Среди перемножающихся в нашем районе исследования самцов мухоловки-пеструшки большинство, вероятно, составляют первогодки. Имеется много фактов, свидетельствующих о том, что первогодки при занятии гнездовой территории весной вынуждены уступать в конкурентной борьбе более старым птицам.

Согласно данным кольцевания, полученным Д. Уиттенбергом и Г. Штернбергом в ФРГ и Е. В. Шутенко в Ленинградской области, молодые серые вороны весной временно возвращаются на место своего рождения, но через некоторое время покидают его, не приступая к гнездованию. Немецкие орнитологи связывают это с сильной конкуренцией ворон за гнездовую территорию, в результате которой молодые птицы вынуждены расселяться по разным направлениям на расстояние до 70 км. Однако Шутенко предполагает, что в лесных биотопах уход годовалых ворон с мест своего рождения весной определяется не столько возросшей агрессивностью взрослых особей при занятии гнездовой территории, сколько недостаточной обеспеченностью территорий кормом ранней весной.

Другой важной причиной невозвращения птиц на знакомую территорию является склонность их к «оседанию» в новых местах при подлете к «дому» (см. рис. 22). Особенно это характерно для самок воробьиных птиц, в связи с тем что они обладают сильной реакцией на поющего самца. Хорошо токующие самцы могут «осадить» самку на незнакомой ей территории. Именно поэтому дальность расселения у самок обычно больше, чем у самцов. Однако есть виды, в частности многие утки, у которых самки проявляют меньшую склонность к расселению, нежели самцы. Селезни уток, как правило, следуют с зимовки за самками на ее территорию, осуществляя таким образом абмиграцию, которая приводит их к существенному расселению (подробнее о половых различиях в верности дому см. гл. 1).

Птицы могут не вернуться в свой район и по чисто случайным причинам: из-за ошибок в навигации во время миграции, при нарушении эндогенной программы миграционного полета, при сильных смещениях с миграционной трассы штормовыми ветрами и др. В литературе имеется немало сведений о необычных залетах птиц в районы, где их никогда ранее не отмечали. Иногда такие случайные залеты приводят к заселению птицами новых для них районов. Ф. Саломонсен описал случай, когда стая рябинников, летевшая из Норвегии в Англию, была унесена штормовым ветром на северо-восточное побережье Гренландии. Дальше дрозды полетели на юг Гренландии, где основали оседлую гнездовую популяцию. Предполагается, что сходным образом могло происходить расширение ареала и у некоторых других перелетных видов.

Другие причины, вынуждающие птиц изменять прежней территории гнездования или зимовки, рассмотрены нами в первой, второй и третьей главах.

Исследуя филопатрию и дисперсию у того или иного вида, приходишь к вопросу о внутрипопуляционной структуре — соотношении птиц местного происхождения и иммигрантов. В зависимости от того, преобладают ли в исследуемой популяции «свои» особи или «чужие», она будет более замкнутой или более открытой. В открытых популяциях большой постоянный приток чужих генов сильно разрушает генофонд популяции, не давая ему достигнуть относительной стабильности. Замкнутые популяции в большинстве случаев строго изолированы (географически, топографически, биотопически и т. п.) и занимают обычно гораздо более однообразную среду, чем открытые популяции, что еще более благоприятствует их генетической однородности, считает Э. Майр. Большинство природных популяций у птиц, видимо, являются открытыми, поскольку всегда существует приток генов из других популяций. Вопрос заключается только в том, насколько они открыты для притока новых генов (полемику об этом см. в гл. 1 в разделе о локальных популяциях).

Чтобы ответить на этот вопрос, надо знать, какую долю среди гнездового населения занимают иммигранты, т. е. представители других популяций. Такую информацию получить очень трудно. Это в первую очередь связано с тем, что почти все гнездящиеся в районе исследования взрослые птицы, а также их потомство должны быть помечены. Иначе невозможно будет впоследствии отличить птиц местного происхождения и иммигрантов. Во-вторых, должен быть достаточно эффективный и тщательный контроль за окольцованными птицами. Поэтому таких исследований проведено очень мало. Можно, правда, рассчитать приток иммигрантов, исходя из оценка филопатрии с учетом выживаемости птиц и эффективности их отлова, как это было сделано на зяблике (см. гл. 1), но это будут косвенные данные.

Рис. 26. Состав гнездовой популяции самок у широконоски (А) и хохлатой чернети (Б) на оз. Энгурес в Латвии (по: Михельсон и др., 1988).

Темная часть столбика — местные старые особи, гнездившиеся в предыдущие годы; заштрихованная часть — местные, впервые гнездящиеся годовалые и двухлетние особи; светлая часть — иммигранты впервые гнездящиеся. Цифры — доля особей (%).

На оз. Энгурес латвийские орнитологи на протяжении многих лет кольцуют и отлавливают взрослых самок и утят. Ежегодно кольцуется более 80 % утят широконоски и хохлатой чернети. В результате массового кольцевания утят и по мере вымирания старых птиц неизвестного происхождения на оз. Энгурес установился достаточно стабильный высокий уровень численности самок местного происхождения, что дало возможность определить средний процент местных самок в популяции. Авторы пришли к выводу, что у широконоски местные самки составляют около 90 %, а самки-иммигранты — 10 % (рис. 26). Среди местных самок молодые особи (годовалые и двухлетние) занимали примерно половину. У хохлатой чернети самки-иммигранты тоже составляют около 10 % среди гнездящихся птиц. Доля молодых птиц (примерно 20 %) среди местных гнездящихся самок чернети была меньше, чем у широконоски. Эти данные характеризуют лишь средний состав изучаемых популяций уток. В разные годы соотношение местных молодых самок и самок-иммигрантов значительно колеблется в зависимости от уровня смертности уток различного возраста, плотности гнездовой популяции и погодных условий в местах зимовки.

Рис. 27. Состав гнездовой популяции у мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Темная часть столбика — местные особи (первогодки и взрослые); заштрихованная часть — иммигранты, уже размножавшиеся в районе исследования; светлая часть — впервые гнездящиеся иммигранты. Цифры — доля особей (%).

Другие данные касаются мухоловки-пеструшки, которая тщательно изучается на Куршской косе. Благодаря почти сплошному кольцеванию птенцов и взрослых птиц в дуплянках и эффективному отлову окольцованных птиц в последующие годы получен хороший материал для оценки соотношения местных птиц и иммигрантов. На Куршской косе в районе полевого стационара на протяжении последних шести лет проводится практически сплошное кольцевание птенцов и взрослых мухоловок-пеструшек. Эффективность отлова окольцованных птиц в дуплянках и естественных дуплах (в радиусе 5 км.) достигает 95 %. За время исследования было поймано 828 гнездящихся мухоловок. Из них 24 % особей были местные, родившиеся в районе исследования, а 76 % — птицы неизвестного происхождения (рис. 27). Интересно, что после удачного в отношении гнездования «раннего» 1986 г. доля местных птиц увеличилась до 35 %. У самцов доля местных птиц была выше (27 %), чем у самок,(20 %). Откуда прилетают иммигранты в наш район исследования, сказать трудно. За весь период среди гнездящихся иммигрантов (около 500 особей) только одна самка была с кольцом, надетым ей в Швеции 25 мая в год обнаружения. Можно только предполагать исходя из данных о дальности расселения молодых мухоловок-пеструшек (см. рис. 21), что большинство появившихся в районе исследования иммигрантов родились в пределах 40–50 км. от места гнездования. Если это действительно так, то можно предположить, что подавляющее большинство иммигрантов у мухоловки-пеструшки составляют особи той же популяции, поскольку популяции у этого вида вряд ли занимают территорию радиусом меньше 50 км. Анализ возрастной структуры гнездовой популяции на Куршской косе показал, что около 50 % птиц местного происхождения представлено первогодками, 30 % — двухлетками, 15 — трехлетками, 4 — четырехлетками и 1 % — пятилетками.