Дисперсию у поползня изучали в ФРГ Е. Маттисен и К. Шмидт. На территории около 400 км² в 30 районах было окольцовано 1500 птенцов и получено 55 возвратов. Дистанция дисперсии варьировала от 36 м. до 11 км. Не было обнаружено достоверных различий между самцами и самками в дальности расселения (для самцов — 1120 м., для самок — 800 м.). Не установлено, что в изолированных районах дисперсия более ограничена, чем в открытых, как это наблюдалось у оседлых больших синиц в этом же регионе. Весной перемещения поползней незначительны — в среднем 88 м. Только 8 птиц переместились на 250 м. и 3 — на 500 м. Взрослые загнездившиеся птицы из года в год держатся обычно на одних и тех же участках, не покидая их без особой необходимости в любое время года.

Домовой воробей является наиболее оседлым видом. По данным Д. Саммерс-Смита, загнездившиеся в колонии домовые воробьи размножаются в ней на протяжении всей жизни. Как показал А. И. Ильенко, перемещения птиц на новые места гнездования на расстояние более 800 м. редки. В отличие от взрослых молодые птицы в летне-осенний период достаточно активно расселяются. Благодаря склонности к расселению домовой воробей, завезенный в 1870 г. в Южную Америку, к 1969 г. заселил Аргентину, Уругвай, Парагвай, Чили и значительную часть Бразилии. В 1970 г. он появился в Центральной Америке (Гватемале), в 1972 г. — в Сальвадоре, в 1974 г. — в Коста-Рике, в 1975 г. — в Панаме.

Исследуя ориентационное поведение в специальных круглых клетках с восемью регистрирующими жердочками у молодых полевых и домовых воробьев, а также у пухляка, мы обнаружили, что птицы способны к компасной ориентации, т. е. поддержанию выбранного направления относительно стран света, несмотря на то что они не могли увидеть из клетки никаких ориентиров, кроме солнца. Каждая птица предпочитала прыгать в выбранном направлении, несмотря на систематические повороты круглой клетки (чтобы исключить влияние внутренних ориентиров клетки). Для реализации двигательной активности птицы выбирали разные направления. Я высказал предположение, что обнаруженная способность оседлых видов к компасной ориентации играет важную роль при их расселении. Без способности поддерживать выбранное направление хотя бы на протяжении нескольких дней птице, вероятно, трудно покинуть район рождения и расселиться на достаточно большое расстояние. На способность молодых птиц в процессе дисперсии придерживаться какого-то определенного направления на протяжении нескольких дней указывают и другие исследователи.

Итак, приведенные данные свидетельствуют, что расселение молодых особей в послегнездовой период достаточно сильно выражено как у перелетных, так и у оседлых видов, с разной экологией и поведением принадлежащих к разным систематическим группам. Расселение является важным этапом в жизни птиц. Эмигрируя за пределы родительской территории, птица попадает в новые места, которые могут оказаться неблагоприятными для жизни. На чужой территории она легче может быть уничтожена хищником, больше имеет шансов погибнуть от голода, непогоды и т. п. Конкурентоспособность иммигранта по сравнению с аборигенами часто ниже, а вероятность остаться без гнездовой территории или партнера велика. Но, несмотря на все это, молодые самки и самцы покидают родину и устремляются навстречу неизвестности. Возникает вопрос: почему?

Причины, по которым птицы изменяют родине или прежним местам обитания, условно можно разбить на три группы: 1) внутренние (эндогенные), когда птица стремится активно покинуть прежнее место обитания под воздействием внутренних стимулов, 2) внешние (экзогенные), или вынужденные, когда птица покидает знакомое ей место по каким-то внешним обстоятельствам, и 3) случайные, когда птица по воле случая не попадает в свой район при возвращении домой. Рассмотрим эти причины подробнее.

Внутренние причины дисперсии. Расселение молодых птиц из района рождения, по мнению ряда исследователей, в первую очередь возникает в результате действия некого врожденного механизма, который определяет начало и продолжительность движения птицы от места вылупления. В пользу существования такого эндогенного механизма говорят ранее рассмотренные данные по радиослежению за молодыми воротничковыми рябчиками и дымчатыми тетеревами во время их расселения из района рождения. Согласно этим данным, у молодых птиц через какое-то время после распадения выводка начинается активный уход из родного района. Птицы, двигаются в строго определенном направлении на протяжении нескольких дней, не задерживаясь надолго в каком-либо месте. После этого направленные активные перемещения внезапно прекращаются, и птицы переходят к оседлому образу жизни. Наши данные свидетельствуют о том, что у молодых птиц в этот период в клеточных условиях наблюдается высокий уровень двигательной активности (рис. 25), которая имеет определенную направленность относительно стран света. Есть основания предполагать, что у большинства видов, как оседлых так и перелетных, имеется особый механизм, который обеспечивает расселение птиц за пределы района рождения. Не только у разных видов или популяций, но и у разных особей одного вида, живущих в локальном районе, могут наблюдаться существенные различия в уровне дисперсионной активности. Особи с повышенной активностью имеют больше возможности расселиться на большое расстояние, тогда как особи с низкой активностью, скорее всего, осядут непосредственно в районе рождения. Возможно, уровень дисперсионной активности у птиц контролируется генетически. П. Гринвуд, П. Харвей и К. Перринс обнаружили, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии. Они рассматривают свои результаты как доказательство наследуемости этого поведенческого признака.

Рис. 25. Уровень двигательной активности в клетке у взрослых (1) в молодых (2) полевых воробьев в разные сезоны года.

Р. Флейшер с коллегами показали с помощью генетического анализа, что расселяющиеся молодые домовые воробьи из популяции в штате Канзас (США) характеризуются большими частотами гетерозиготности по изученным локусам. Гетерозиготность обычно обусловливает высокую жизнеспособность организма, а также хорошую приспособляемость его к изменяющимся условиям среды, что важно для расселяющихся в новые места особей. Если у птиц, как и у других организмов, на определенном этапе развития происходит расселение, значит, это необходимо. Возникает вопрос: для чего вообще необходимо расселение? Почему молодые птицы не остаются на всю жизнь в районе рождения, где они успешно выросли, а устремляются в новые места, где их, образно говоря, никто не ждет, где нет никакой гарантии, что они найдут хорошее для жизни место и выполнят главную свою задачу — вырастят полноценное потомство?

Предполагают, что основными функциями расселения молодых особей являются: избегание близкородственного скрещивания (инбридинга), расширение ареала вида (экспансия) и обмен генетической информацией между популяциями (генный поток). Известно, что строгай инбридинг у грызунов ведет к «инбредной депрессии», проявляющейся в снижении плодовитости, аномалиях роста и нарушениях обмена, увеличении подверженности заболеваниям. В лабораторных условиях инбридинг был причиной гибели многих близкородственных линий у белых мышей. Многие исследователи считают, что молодые птицы в природных популяциях покидают район рождения, чтобы избежать вредных последствий инбридинга. Однако данных о последствиях инбридинга в природных популяциях птиц крайне мало. Обычно все ссылаются на работу П. Гринвуда, где он пришел к выводу, что близкородственные пары у большой синицы имеют более низкий гнездовой успех. Однако в настоящее время появилось несколько работ, которые подвергают критике концепцию о неизбежной вредности инбридинга. В частности, Ван А. Нордвик и В. Шарло показывают отсутствие явной инбредной депрессии, а также поведенческих механизмов избегания близкородственных скрещиваний в оседлых популяциях большой синицы. Ряд данных даже свидетельствует о предпочтительном скрещивании между достаточно близкими родственниками. Эти исследователи более 20 лет изучали генеалогию, состав пар и успех размножения у большой синицы в двух точках Нидерландов — на материке и о-ве Влиланд. Получены данные по 3642 кладкам на материке и по 1706 — на острове. Островная популяция ежегодно включает около 50 пар. 10 % размножающихся особей — иммигранты. Число случаев инбридинга в 3 раза больше, чем теоретически ожидаемое для популяции из 100 особей, спаривание между которыми происходит случайно. Интенсивность инбридинга относительно постоянна из года в год. Вычисленная доля инбредных пар зависит от полноты родословных и составляет при разных расчетах 19–47 % в островной популяции и 1–5 % на материке. Плодовитость и размер кладки инбредных особей, как показали исследования, обычно не ниже нормы. Не получено указаний на существование механизмов избегания инбридинга, поэтому концепцию избегания инбридинга, по мнению авторов, следует рассматривать как чисто умозрительную и спекулятивную. По мнению Дж. Моора и Р. Али, инбридинг не несет существенного риска для индивида и его потомства, особенно в популяциях, существующих в условиях близкородственного скрещивания длительное время, что допускает возможность предшествующего выщепления и элиминации рецессивных вредных мутаций.