Береговая ласточка расселяется более широко, чем другие виды ласточек, поскольку гнездится в береговых обрывах, которые часто подвержены разрушению. Так, в Причерноморье на место прежнего гнездования возвращается 30–40 % взрослых птиц, на место рождения — около 20 %. Многочисленные лёссовые обрывы предоставляют большое количество мест, пригодных для устройства колоний, что приводит к ослаблению связи особей с территорией. Часто наблюдается быстрая смена мест гнездования, нестабильность пар, склонность к дисперсии не только у молодых, но и у старых птиц. В одном из районов Англии, по данным К. Мида, годовалые птицы размножаются в среднем на расстоянии 6 км. от места вылупления, а взрослые — на расстоянии 3 км. от прошлогоднего места гнездования. На расстоянии более 100 км. от родной колонии поселяется лишь 2 % молодых и 0,5 % взрослых птиц. Тем не менее, по мнению автора, этого вполне достаточно для эффективного генного обмена между популяциями в Англии и на континенте.
Рис. 21. Дальность расселения мухоловок-пеструшек при первом (1, 2) и последующих (3, 4) гнездованиях на Куршской косе (сплошная линия) и в Эстонии (прерывистая линия).
Дисперсия у мухоловки-пеструшки уже давно изучается исследователями в разных районах Европы. Имеется редкая возможность сравнить дальность расселения птиц в разных популяциях. Анализ дисперсии мухоловок в восьми районах Европы (от Карелии до ФРГ) показал, что дальность расселения молодых птиц из района рождения в разных частях ареала отличается, но не столь существенно, как принято считать (рис. 21). Имеются сведения о птицах, которые загнездились на значительном расстоянии от места рождения: 570–1500 км. Среди птиц, загнездившихся на большом расстоянии от места рождения, преобладают самки, которым более свойственно, чем самцам, оседать весной на новых территориях. Р. Берндт и Г. Кройц сообщают о самке, которая была обнаружена на следующий после кольцевания год гнездящейся в 205 км. к северо-северо-западу от места рождения. На второй год она загнездилась в 180 км. к северо-северо-западу от родного гнезда, а на третий год своей жизни была обнаружена размножающейся в 280 км. к юго-востоку от места вылупления. Она успешно вывела птенцов во всех трех районах. Авторы приходят к выводу, что, даже если такие перемещения редки, они должны препятствовать какой-либо значительной генетической Дифференциации локальных популяций.
Рис. 22. Схема основных вариантов расселения перелетных птиц при первом гнездовании.
1 — возвращение птиц для гнездования непосредственно в район рождения (темный кружок), 2 — возвращение в район, куда птица расселилась в послегнездовой период (заштрихованный кружок), 3 — вынужденное выселение птицы весной после возвращения с зимовки в новый район (светлый кружок), 4 — оседание птицы при возвращении домой в новом районе.
Большинство (около 70 %) мухоловок-пеструшек на Куршской косе приступают к гнездованию юго-западнее места рождения. В первую очередь это связано с тем, что в нашем районе исследования молодые мухоловки-пеструшки в процессе послегнездовой дисперсии, когда происходит запечатлевание территории будущего гнездования (см. гл. 5), преимущественно смещаются к юго-западу (см. рис. 20). Кроме того, если птицы весной при возвращении не долетают до своих мест, они приступают к гнездованию тоже юго-западнее места рождения. Однако возможны и «перелеты» места рождения либо в результате послегнездового расселения на северо-восток, с последующим запечатлеванием там территории, либо в случае, когда птица, вернувшись на свою территорию, не может по каким-либо причинам на ней загнездиться и вынуждена искать новую территорию. При этом она, скорее всего, будет двигаться в миграционном направлении — к северо-востоку от своей территории. В естественных условиях, где мухоловки-пеструшки, вероятно, нередко сталкиваются с нехваткой подходящих для гнездования дупел, перелет птицами своих мест, запечатленных в молодом возрасте, должен компенсировать преимущественное смещение их в процессе ювенильной дисперсии к юго-западу от места рождения. Вероятно, расселение мухоловок-пеструшек идет преимущественно в двух направлениях: в юго-западном и северо-восточном.
Дальность расселения взрослых мухоловок-пеструшек значительно меньше, чем первогодков. В целом дальность расселения у мухоловки-пеструшки больше, чем у некоторых других воробьиных птиц. Вероятно, это связано с ее гнездованием в дуплах. Из-за ограниченности количества естественных дупел мухоловки-пеструшки, особенно первогодки, вынуждены расселяться на большие расстояния, чем открытогнездящиеся виды, но преимущественно в пределах своей популяции. Мы предполагаем, что у мухоловки-пеструшки, как и у большинства других видов, все же существуют достаточно выраженные популяции, которые поддерживаются преимущественно за счет собственных потомков. В отличие от популяций других видов популяции у мухоловки-пеструшки, вероятно, занимают более обширные пространства.
Тот факт, что у одних видов (популяций) птицы более склонны к расселению, чем у других, вероятно, имеет определенный биологический смысл (рис. 22). Для одних видов возвращение большинства выживших птиц для гнездования в локальный район рождения, видимо, не приводит к отрицательным последствиям (например, к усилению конкуренции за места гнездования между близкородственными особями, перенаселению локальных мест обитания, издержкам инбридинга и т. п.), в то время как у других это ведет к нежелательным последствиям.
У оседлых видов молодые птицы после расселения в первые месяцы жизни в дальнейшем обычно не совершают дальних перемещений. Район первой зимовки становится для них часто и районом гнездования.
В Англии И. Ньютон с коллегами на протяжении многих лет исследовал расселение молодых ястребов-перепелятников оседлой популяции. Исследователи установили, что средняя (14 км.) и максимальная (185 км.) дистанции расселения у молодых самцов меньше, чем у самок (соответственно 27 и 265 км.). Распределение молодых птиц в послегнездовой период в значительной мере определяет, где они впоследствии будут гнездиться (рис. 23). Расселение птиц идет во всех направлениях (рис. 24). Наиболее интенсивные перемещения наблюдаются в августе — сентябре в течение нескольких недель (в некоторых случаях дней) после оставления родительской территории. Взрослые птицы, кроме отдельных особей, не совершают дальних перемещений. Изменение средней дистанции дисперсии из года в год не коррелирует с изменением плотности популяции. Как молодые самцы, так и самки, родившиеся на возвышенностях, расселяются дальше, чем особи из низинных районов. Эти районы более богаты пищей, особенно в конце лета, чем гористые места. Поскольку в низинах в это время плотность ястребов высока, эмигранты из горных районов вынуждены в поисках корма лететь дальше, чем птицы с равнин. Таким образом, дальность расселения у ястребов в этих районах в значительной степени зависит от качества территории, где они родились. Расстояние (но не направленность) перемещений птиц из одного выводка высокоскоррелированно: из одних гнезд молодые совершали короткие перемещения, из других — длинные. Дистанции перемещения молодых от одной и той же самки в разные годы также были очень сходными. Ястреба из одного выводка перемещаются независимо друг от друга, топографические особенности окружающей местности не оказывают большого влияния на направление их расселения.
Рис. 23. Дальность расселения молодых ястребов-перепелятников на первом году жизни на оседлой популяции в Англии.