Санкционирующая OAсообщает об окончательном выполнении поведенческого акта и закрепляет наиболее успешную интеграцию соответствующих ему афферентных возбуждений.
Отдельные функциональные системы взаимодействуют на основе иерархическогои многосвязногопринципов. Иерархическое взаимодействие предполагает, что результат деятельности одной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Одна ведущая ФС, отвечающая определенной потребности, сменяется другой ФС, отвечающей следующей по очереди потребности.
Многосвязный принцип отражает обобщенную деятельность ФС. Изменение результата деятельности одной ФС приводит к изменению результатов деятельности других систем.
Целостный организм представляет, таким образом, иерархию множества функциональных систем с использованием принципа многосвязного регулирования (Судаков К. В., 1987).
Полноценная функциональная система, в соответствии с характеризующими ее основными признаками, таким образом, должна включать в свой состав следующие звенья:
а) рецепторные аппараты для получения информации;
б) проводящие пути от периферии к центру;
в) межцентральные связи, позволяющие интегрировать поведен-
ческий акт;
г) совокупность периферических органов, с помощью которых до-
стигается результат;
д) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обрат-
ную афферентациюо степени успешности выполненного акта,
в которой представлены параметры достигнутого результата.
3.2. Принципы системогенеза
П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).
Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начинается задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение между многочисленными и различными по степени сложности, месторасположению и зрелости компонентами устанавливается на основе действия механизма гетерохронии,выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Гетерохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе.
Сформулированный А. Н. Севсрцовым принцип гетерохронии развития органов и систем был испотьзован П. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза.
«Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена сю функциональных систем, обеспечивающее ему адеква) нос приспособление па различных этапах постіштильной жизни».
«Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаю'! -ся гармонические отношения .между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы... является гетерохрония в закладках к телшах рагпштнн различных структурных образований...» (Анохин П. К., 1968, — С. 81).
Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоящая в неравномерном развертывании генетической информации. Благодаря этому обеспечивается основное требование выживания новорожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды.
Она же служит решению важнейшей задачи эволюции — постепенному наделению новорожденного организма полноценными и жизненно важными (в соответствии с возрастом) функциональными системами. А это означает, что избирательный гетерохронии й рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородно]!) целого, будет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводящих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за се пределами, и позволяют решать поведенческие задачи, соответствующие возрасту ребенка.
Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС.
Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 голу понятием «системогенез», с помощью которого рассматривается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание
(Анохин П. К., 1968). Термин «системо ге неп» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полнопенных фун-кшюпалыгых систем с положительным приспособительным эффектом.
Системогеноз, как формирование функциональных сигтем, происходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах.
Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций.
Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетерохрония, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987).
П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента системы до появления полноценной функциональной системы.
Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системырассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и простоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени составляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладываются и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к определенному возрасту все они включаются в обеспечение различных функциональных систем.
Принцип фрагментации органауказывает на постепенное созревание, на неоднородный состав органа в каждый момент развития. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза.
При этом происходят опережающая закладка и развитие тех частей функциональной системы, которые окажутся наиболее важными для решения адаптационных задач в ближайшее время (принцип опережающего развития).Напрн.мер, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы организма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции.
Принцип консолидации компонентов функциональной системыначинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, которая оказывается достаточной дія их объединения в систему. Критическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это придает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функцио/іаль-ных систем происходит в так называемые критические, сенситивныепериоды и соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами.