В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, пере­дающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эффе­рентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые ме­сяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов,-образования си-

наптических связей имеет важное значение для функционирования

мозга, а также играет определенную роль в последующем проявле-

нии способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-

Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998). ^f

Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов —контактов между нерв­ными клетками - происходит от рождения до двух лет, и их коли­чество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль игра­ет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной сти­муляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созре­вания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не ока­зались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем.

что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков. Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высо­кая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., Ї996; Kolb В., е.а., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998). Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видо­вом опыте. Из них далее сохранятся только те, которые необходимы для развития в конкретных условиях.

Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации ¹, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в раз­ных зонах коры.

Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны пер­вично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зритель­ной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетичес­ки более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциа­тивные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длитель­ный срок (Клоссовскнй В. Н., 1949: Лурия А. Р., 1973; Kolb В., е.а., 1997).

Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвер­того месяца беременности), в других непосредственно перед рождени­ем и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл.

В таких структурах, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, су-бикулум, миелинизация начинается еще до рождения. В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением. И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, ниж­няя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (ШадеДж., Форд Д., 1976).

Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спин­номозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;

Миелинизация - образование вокруг нервного волокна слоя миелина, величина которого прямо влияет на скорость проведения нервного импульса по волокну.

пирамидном тракте, постцентральной извилине — в 2 года; пренент-ральной извилине — вЗ года; слуховых путях, лобно-мостовом пути — в 4 года; ретикулярной формации — в 18 лет; ассоциативных путях — в 25 лет. Это означает, что в первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтоге­неза (Бадалян Л. О., 1984, 1987).

4.1.3. Структурное созревание

Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Амери­канский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры го­ловного мозга, ансамблевый тип ее организации.

Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.

Во-первых, кора головного мозга представляет собой сово­купность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных коло­нок, функциями которых являются получение и переработка информа­ции (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, ко­торые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым об­разованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбичес-кой системы. Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.

Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей мо­гут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу — модуль, осуществляющий более сложную переработку ин­формации.

В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по ко­торым информация не только передается из колонок в кору и подкор­ковые образовании, но и возвращается обратно.

Таким образом, модуль выступает как основная единица переработ­ки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав раз­личных систем, соответствующих конкретным психическим функци­ям (Маунткасл В., 1981; Блум Ф. и др., 1988).

Созревание структурної! организации коры в онтогенезе связано с ростом нейронов, образованием их отдельных объединений и фор­мированием ассоциативных связей между ними.

К моменту рождения удельный вес нейронов в коре превышает удельный вес волокнистых структур (отростков нейронов). К 5-6 го­дам удельный объем волокон значительно увеличивается в связи с раз­витием ассоциативных связей и преобладает в большинстве отделов коры, за исключением лобного полюса, где его увеличение происхо­дит после 10-12 лет.

Периоды наиболее выраженных изменений клеточного (цитоар-хнтектоника) и волокнистого (фиброархитектоника) компонентов, определяющих созревание ансамблевой организации коры большо­го мозга, выглядят следующим образом.

Вес компоненты нейронных ансамблей новорожденных характеризуют­ся структурної! незрелостью.

В течение первого года происходят т инизация формы и увеличение раз­меров нейронов, развитие внутриансамбленых связей по вертикали.

К 3 годам четко сформированы гнездные группировки неііронов и вер­тикальныепучки волокон.

К 5-6 годам усложняется система связей по горизонтали.

К 12-М годам все больше нарастает роль волокнистого компонента коры, усложняются внутри- н межансамблевые связи по горизонтали. Достига­ют высокого уровня дифференцировки все типы интернейронов.