Общая организация головного мозга показана в виде примерной схемы, на которой изображен поток информации от сенсорных сигналов на входе рецепторных клеток (А) до конечного выхода мотонейронов (Z) на мышечные клетки. На своем выходе рецепторы и нейроны обычно ветвятся и посылают к следующему уровню дивергирующие сигналы. Большинство нейронов получает на входе от нижних уровней конвергирующие сигналы как возбудительные, так и тормозные. Кое-что известно о значении связей близ входа (В, С) и близ выхода (X, Y) головного мозга. Гораздо меньше известно о работе областей лежащих между ними, которые составляют большую часть мозга.
Теперь физиологи имеют некоторое представление о том, какого рода операции нервная система производит на входе и на выходе. На входе система, очевидно, занята главным образом извлечением из внешнего мира информации, которая представляет биологический интерес. Обычно рецепторы реагируют лучше всего на начало или на конец стимула, например давления на кожу. Нам важнее всего узнавать об изменениях; никому не хочется и не нужно, чтобы 16 часов в день ему напоминали, что на ногах у него обувь.
Если в качестве примера взять зрительную систему, то здесь важны контрасты и движения, и на первых двух-трех этапах значительная часть цепей занята усилением эффектов контраста и движения. На последующих уровнях зрительной системы поведение клеток становится сложнее, но оно всегда упорядочено и, к счастью, имеет смысл в применении к восприятию. В настоящее время путь информации, идущей от светочувствительных клеток сетчатки, прослежен в головном мозгу до шестого-седьмого этапа, до роли коры больших полушарий, связанной со зрением (см. статью Д. Хьюбела и Т. Визелл).
Хотя в настоящее время зрительная система является одной из лучше всего изученных частей мозга, нейробиологам еще далеко до понимания того, как происходит восприятие или опознание предметов. Правда, объем сведений, приобретенных за несколько лет, прошедших с момента создания микроэлектродов, позволяет думать, что такой отдел головного мозга, как кора больших полушарий, со временем будет доступен - во всяком случае в принципе - сравнительно простому объяснению.
На выходе нервной системы механизм, каким нейрон посылает импульс к мышечному волокну, в последнее время стал в основном понятен, и уже более 50 лет нам известны те части головного мозга, которые управляют движением. Однако, что именно делают в действительности эти структуры, когда человек движется или собирается двигаться, все еще во многом неизвестно. Изучение идет медленно главным образом потому, что исследовать произвольные движения надо у бодрствующих и хорошо обученных животных, тогда как изучать сенсорные системы можно у наркотизированных животных. Одно из основных усилий направлено сейчас на то, чтобы проследить за ходом моторного импульса от мотонейрона обратно к таким структурам, как моторная кора и мозжечок, с целью узнать, как на решение совершить движение влияют разные сигналы, идущие от входа нервной системы (см. статью Э. Эвартса).
На выходе важно не сокращение отдельного волокна, а координированное сокращение и одновременное расслабление многих мышц; например, при сжимании кисти в кулак или схватывании предмета недостаточно просто согнуть пальцы, сократив сгибатели в предплечье, - надо также сократить разгибатели, чтобы мышцы-сгибатели пальцев не согнули кисть. Это противодействующее разгибание кисти происходит автоматически, без размышлений (это можно проверить, сжав руку в кулак и почувствовав при этом, как сокращаются мышцы-разгибатели на наружной стороне предплечья).
Очевидно, что команда сжать кисть в кулак, идущая от головного мозга, включает в себя импульсацию клеток, удаленных на несколько переключений от выхода нервной системы, - клеток, аксоны которых распределяются по разным мотонейронам и тормозным нейронам, снабжающим в свою очередь все мышцы, участвующие в выполнении команды. При других движениях действуют другие цепи, в которые могут быть включены те же мышцы, но в других комбинациях.
Таким образом, не трудно представить себе ряд такого рода функций, осуществляемых нервной системой, особенно близ ее сенсорного и моторного кондов. Недостает сведений главным образом относительно обширной промежуточной области - лобная и теменная доли, лимбическая система, мозжечок и так далее, и так далее, - хотя об их анатомии известно немало. В некоторых случаях известна своего рода физиология основной схемы связей, например установлено, какими нейронами возбуждаются или тормозятся другие нейроны. Для мозжечка не только описана в деталях схема связей, но и ясно, какие синапсы возбудительные, а какие тормозные; для некоторых видов синапсов с достаточной степенью надежности химически идентифицированы медиаторы. Но как работает мозжечок, известно только самым неопределенным образом. Он несомненно участвует в регуляции движений, мышечного тонуса, равновесия, но как такие функции выполняются этой великолепно построенной, упорядоченной и фантастически сложной машиной, совершенно неизвестно.
На выходе нервная система активирует мышечное волокно по концевым аксонным веточкам мотонейрона. Эта микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа Б. Риз и Т. Ризом из Национального института инсульта, неврологических и коммуникативных нарушений. Одна концевая веточка лежит (в некоторых местах она отодвинута) в бороздке мышечного волокна. Нервное волокно в значительной части окружено оболочкой, образуемой шванновской клеткой, тело которой видно слева внизу. Бороздку пересекают узкие складки постсинаптической мышечной мембраны. Каждая складка примыкает к "активной зоне" нервного волокна; когда к синапсу приходит импульс из этой зоны через "окна" в оболочке, образованной шванновской клеткой, выделяется химический медиатор ацетилхолин. Молекулы ацетилхолина активируют рецепторы на мышечной мембране, вызывая таким образом мышечное сокращение.
По общему признанию, работать с мозжечком трудно; он образует водораздел между сенсорными и моторными процессами в совершенно незаполненной части приведенной на рисунке схемы. Виды сигналов, поступающих на его входы - специфическое значение импульсов, приходящих в мозжечок из коры больших полушарий, спинного мозга и так далее, - известны недостаточно; нейронные структуры, к которым направлены его выходы и которые в свою очередь связаны с мышцами, тоже мало изучены. По тем же причинам и другие части мозга в большинстве своем все еще мало понятны. Несмотря на методические успехи последних лет, крайне необходимы новые революционные методы. В качестве одного лишь примера можно указать, что сейчас не существует способа изучать сигналы отдельных клеток у человека, не вскрывая его черепа на операционном столе, последнее же совершенно недопустимо. Тем не менее достигнуты большие успехи в понимании некоторых высших функций человеческого мозга (см. Н. Гешвинд "Специализация человеческого мозга"), но чтобы действительно понять такую специально человеческую функцию, как речь, нужно разработать способы экстракраниальной регистрации активности отдельных нейронов.