Б. Литература, подтверждающая реальную возможность вегетативной гибридизации
Значение вегетативной гибридизации растений для биологической науки велико. Разработка этой проблемы позволяет более глубоко понять формирование наследственности, становление признаков в филогенезе через онтогенез. Неудивительно, что проблема вегетативной гибридизации занимала умы лучших биологов от Дарвина и до наших дней.
Ч. Дарвин является первым учёным, который не только признал реальную возможность гибридизации путём прививки, но и очень высоко оценил известные ему эксперименты, начертав перспективы способа вегетативной гибридизации для познания закономерностей развития живого. В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Дарвин отводит целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки». Здесь собраны многочисленные факты получения таких гибридов, начиная от подробно описанного и разобранного С. Adami и кончая известными Дарвину опытами с S. tuberosum.
Нас, безусловно, больше всего интересуют общие взгляды, высказанные великим натуралистом по этому вопросу: «Если мы допустим описание Адама, как правильное, мы должны будем допустить необыкновенный факт, что два самостоятельных вида могут соединяться клеточной тканью и затем давать растение, которое имеет листья и бесплодные цветы среднего характера между привоем и подвоем и приносить почки, склонные к реверсии; словом, такое растение во всех существенных чертах походит на гибрид, полученный обычным путём, при воспроизведении семенами. Поэтому я приведу все, какие мне удалось собрать случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями, без участия половых органов. Если это возможно (в чём я теперь убеждён), то факт этот чрезвычайно важен, и рано или поздно он изменит взгляды физиологов на половое воспроизведение» (Дарвин, т. VII, стр. 283).
Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридизации картофеля, Дарвин делает следующие выводы:
«Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путём прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений». И далее: «Привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибридов из семян, включая и большое разнообразие признаков. Но существует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полученных путём прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеянном состоянии, т. е., сегментами или с самого начала, или же впоследствии, вследствие реверсии» (Дарвин, т. VII, стр. 287–288).
Для Дарвина оставалась несколько загадочной причина того, что при наличии богатой практики по прививкам плодовых деревьев наблюдается сравнительно небольшое количество изменений в привоях. Но, несмотря на эту загадку, Дарвин утверждает, что факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна».
И основной вывод Дарвина по вопросу реальной возможности получения прививочных гибридов следующий:
«Мне кажется, все согласятся, что вышеприведённые случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которые идут на образование нового существа, вовсе не всегда образуются в мужских и женских органах. Они находятся в наличности в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут соединиться без содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм» (Дарвин, т. VII, стр. 288).
К. А. Тимирязев полностью разделял вышеизложенные принципиальные взгляды Дарвина. В работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев писал:
«Дарвин не ограничился указанием на эту аналогию между двумя категориями наследственности (при половом и вегетативном размножении. — И. Г.), а указал на другую, ещё более неожиданную и глубокую. Он показал, что существуют случаи, когда простая наследственность, свойственная вегетативному размножению, может превращаться в сложную, двойственную, свойственную размножению половому. Словом, он показал, что возможно получение помесей и вегетативным путём, конечно, только искусственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя очень редко, при процессе прививки растений».
Тимирязев говорит дальше, что воззрения Дарвина на реальную возможность получения вегетативных гибридов «были встречены многими учёными крайне скептично. Самые факты подвергались сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, получение тем же способом, как у С. Adami прививочного гибрида между двумя родами Crataego — Mespilus, помеси боярышника и мушмулы… Как бы то ни было, в настоящее время не подлежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах возможны явления сложной наследственности, хотя бы и не такие полные, как при половом процессе, где происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов» (Тимирязев, 1939).
Русские биологи выяснили то, что Дарвину казалось загадочным. Мы имеем в виду сравнительно редкое получение изменений привоя в богатой практике садоводства. Эту задачу разрешил наш гениальный генетик и селекционер И. В. Мичурин.
Как известно, Мичурин открыл факты и причины лабильного состояния, податливости многолетних растительных организмов в их молодом возрасте (первые годы жизни вплоть до первого плодоношения). Именно в этот своеобразный критический период формирования породных свойств растения Мичурин, прививая в крону молодого сеянца черенки старых сортов (их Мичурин назвал менторами), легко получал вегетативные гибриды, т. е. растения со свойствами подвоя и привоя.
«Если мы, — пишет Мичурин, — при размножении старых сортов плодовых растений теперь всё-таки вынуждены признать неоспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта, что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта, такое влияние в удесятерённой силе надо признать на молодые, только ещё слагающие строения своей формы организмы сеянца гибрида.
И вот на практических моих работах, — продолжает Мичурин, — в течение многих десятков лет наблюдая постоянно в больших количествах проявление таких фактов, я невольно пришёл к мысли, что если целая корневая система проявляет в максимальной степени воздействие на привитую, сравнительно незначительную по величине часть привоя старого устойчивого сорта, то обратно, хотя и в уменьшенной силе, должна влиять и прививка к молодому гибридному сеянцу черенка какого-либо устойчивого старого сорта, тем более, что здесь ослабление влияния компенсируется значительно более сильной восприимчивостью молодого гибрида в сравнении со старыми устойчивыми сортами растений. Так и оказалось при проведении практических опытов, причём, на деле выяснилось, что удачные результаты получались далеко не всегда, последнее всецело зависит от индивидуальных свойств строений формы растительных организмов каждой комбинации соединённых пар растений» (Мичурин, 1939).
В специальной работе «Применение менторов при воспитании сеянцев гибридов и примеры резкого изменения сортов плодовых деревьев под влиянием различных посторонних факторов» Мичурин:
«Несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследователей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влияние существует, и при выводке новых сортов плодовых растений с ним неизбежно приходится садоводу считаться, вследствие чего приступить к размножению всякого рода прививкой молодых новых сортов плодовых деревьев до истечения приблизительно пяти-шести лет первых лет плодоношения можно только при глубоком знании дела выбора подвоя, в противном случае порча молодого сорта неизбежна» (Мичурин, 1939).