Самыми крупными мезопелагическими хищниками являются, по-видимому, гемпиловые рыбы — змеиная макрель максимальной длиной около 1 м (как интерзональный мигрант, она была рассмотрена в предыдущей главе), эсколяр (Lepidocybium flavobrunneum) длиной до 2 м (обычно 1 — 1,2 м), достигающая иногда еще больших размеров руветта (Ruvettus pretiosus). Оба последних вида более обычны, впрочем, над материковым склоном и подводными поднятиями и, может быть, должны считаться бентопелагическими. В своем вертикальном распространении они тяготеют к верхней части основного термоклина. Истинно мезопелагические гемпилиды из родов Diplospinus, Paradiplospinus и Nealotus не превышают 25 — 45 см в длину.

В целом рыбы, входящие в состав глубоководных пелагических сообществ, характеризуются значительно меньшими размерами, чем рыбы приповерхностных слоев. Как показывают ориентировочные расчеты (в качестве примера проанализированы данные по максимальной длине приблизительно 400 видов, известных, согласно новейшей сводке, из вод Южной Африки), длина «среднестатического» глубоководного вида равна примерно 12 см, что на целый порядок меньше длины «среднего» эпипелагического вида, которая достигает 102 см (рис. 27). При этом наибольшая длина двух третей (64%) мезобатипелагических видов не превышает 20 см, а преобладающей их части (85%) —50 см, тогда как абсолютное большинство (93%) эпипелагических видов может достигать длины более 20 см, а почти три четверти (72%) — и более 50 см.

Рис. 27. Распределение видов эпипелагических (1), глубоководных пелагических (3) и глубоководных донно-придонных (3) рыб по максимальной длине особей

Среднегеометрическая длина вида составляет 102 см в эпипелагиали, 12 см в глубинной толще воды и 37 см у дна и над ним

Неудивительно поэтому, что подавляющее большинство глубинных видов относится к пассивной жизненной форме (т. е. к планктону в широком понимании термина). К ней принадлежат и многие из крупных рыб (например, полутораметровый удильщик церация). Настоящие нектонные виды характерны только для самых верхних горизонтов мезопелагиали, а в холодных глубинах с ничтожными кормовыми ресурсами отсутствуют даже микронектонные рыбы: по-видимому, активный поиск и преследование добычи энергетически не оправдывают себя в этих специфических условиях.

Рассматриваемые в этой главе глубоководные пелагические рыбы входят в состав сообществ четырех крупномасштабных биотопов — мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиали, однако комплексы видов, населяющие эти биотопы, далеко не равнозначны по объему и разнообразию (табл. 3). Наиболее богатый видами (около 950) мезопелагический ихтиоцен достаточно хорошо обособлен от батипелагического (в нем около 200 видов), но с дальнейшим увеличением глубины происходит лишь общее обеднение фауны. Специфических абиссопелагических и тем более хадопелагических рыб, насколько можно судить по имеющимся сейчас данным, не существует, и поэтому ихтиоцены трех нижних зон водной толщи можно рассматривать совместно. Общее число видов в глубоководной пелагиали, по-видимому, близко к 1000 (все цифры в табл. 3 следует рассматривать впрочем, как приблизительные).

Таблица 3

Систематический состав глубоководных пелагических ихтиоценов

(ЭМ — эпимезо-, М — мезо-, МБ — мезобати-, Б — бати-, БА — батиабиссопелагиаль)

Примечание. В графу ЭМ (эпимезопелагиаль) включены 149 видов, общих для эпи- и мезопелагиали: цифрами без скобок обозначены никтоэпипелагические виды, мигрирующие к поверхности ночью; в скобках показаны виды, встречающиеся в пограничной зоне. В графе БА знаком «+» отмечена вероятная встречаемость в абиссопелагической зоне.

Мезопелагический биотоп занимает, как уже указывалось, воды основного пикноклина, как правило, совпадающего с основным термоклином. Положение и четкость его верхней границы определяются в первую очередь температурным фактором. Именно поэтому в высоких широтах, где в зимне-весеннее время температура поверхностных и промежуточных вод становится практически одинаковой, нередко наблюдаются выходы глубоководных рыб даже к самой поверхности. В тропиках граница между мезо- и эпипелагиалью полностью проницаема только для никтоэпипелагических мигрантов. Эта граница, или, точнее говоря, пограничная зона, приуроченная к наиболее градиентным по температуре слоям и имеющая толщину порядка 100 — 150 м, должна рассматриваться как экотон — зона смешения видов из обоих контактирующих сообществ. Одни из этих видов проводят в нем определенную часть жизненного цикла, другие встречаются там постоянно или почти постоянно.

Для эпимезопелагического экотона особенно характерны крупные нектопланктонные и нектонные рыбы, находящие в этой зоне оптимальные условия существования. Некоторые из них — алепизавры, ряд видов веретенников и гемпилид — более тяготеют к верхней мезопелагиали, другие — упоминавшиеся в предыдущей главе сельдяные короли и их родичи, морские лещи, центролофы — к нижней эпипелагиали, но это разделение представляется весьма условным. Здесь же нагуливается во взрослом состоянии большинство крупных тунцов, мечерылых и акул, служащих объектами ярусного рыболовства. Основной источник пищи всех таких хищников — макропланктонные организмы (рыбы, кальмары, ракообразные), мигрирующие к верхней границе термоклина ночью, однако те хищники, которые питаются преимущественно на утренних и вечерних зорях (алепизавры, тунцы и др.), могут использовать этот источник пищи только опосредованно — через постоянно живущих в мезопелагиали менее крупных хищных нектеров (это паралепидиды, гемпилиды ц хиазмодонтиды из рыб и, возможно, некоторые кальмары).

Преобладающие в мезопелагиали макропланктонные и микронектонные рыбы делятся на две основные экологические группы. Одну из них (большую) образуют виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции с ночным подъемом и дневным опусканием, другую — виды, сохраняющие во взрослом состоянии более или менее постоянный горизонт обитания.

Следует отметить, однако, что большинству представителей обеих групп (а также рыбам бати- и абиссопелагиали) свойственны онтогенетические миграции: их икринки, личинки и мальки проходят развитие в слоях воды, расположенных ближе к поверхности, чем горизонты обитания подрастающих и взрослых особей. Проявлением одномоментного состояния онтогенетической миграции многих видов служит прямая связь размера рыб с глубиной обитания — в пределах вертикального диапазона, характерного для данного вида, более крупные особи распределены на большей глубине, чем мелкие. По мнению М. Е. Виноградова, основной смысл онтогенетических перемещений, которые хорошо выражены и у многих беспозвоночных, состоит в том, что растущие личинки и молодь могут откармливаться в более кормных верхних слоях воды.

Суточные миграции рыб (как и других пелагических животных) в самой общей форме обычно объясняют с трофических позиций, указывая, что вертикальные мигранты, поднимаясь в ночное время на меньшие глубины (вплоть до поверхности океана), используют в качестве пищи относительно более богатые ресурсы мезопланктона этой зоны или поедают животных, перемещающихся вместе с ними. Такое объяснение ничего не дает, впрочем, для понимания обратного процесса — перемещения мигрантов на глубину после откорма. Для обоснования этого опускания было предложено несколько гипотез.

Так, в 50-е годы советский ихтиолог Б. П. Мантейфель, который был в нашей стране одним из основоположников изучения поведения рыб, высказал предположение, что сельди (а также другие рыбы из числа зрительных планктофагов) активно уходят вниз, спасаясь от «пресса хищников» поверхностного слоя, и придавал этому уходу прямое адаптивное значение. Такое объяснение не может быть принято: как ни трудно количественно оценить упомянутый «пресс», он выражен в мезопелагиали никак не меньше, чем в эпипелагиали (это особенно очевидно в тепловодной зоне, где наблюдаются самые масштабные вертикальные миграции миктофид и других макропланктонных рыб). Другая теория, также исходящая из адаптивности миграций, предполагает активное опускание вниз с целью уменьшения энергетических затрат мигрантов в том случае, если они питаются в более теплой воде, чем та, в которой происходит переваривание их пищи. Эта гипотеза, приложимая в отличие от предыдущей только к тропическим водам, не проверялась балансовыми расчетами и вряд ли выдержит такую проверку в подавляющем большинстве случаев.