* В ихтиологии под хищниками традиционно понимают рыб, питающихся другими рыбами, и противопоставляют их мирным рыбам, поедающим беспозвоночных животных и растения. В гидробиологии принято другое содержание терминал хищником считается любое животное, потребляющее в пищу животный корм.

Перейдем теперь к хищным рыбам, пищу которых составляют объекты, сопоставимые с ними по размерам (не менее 15 — 20% длины хищника), — крупные ракообразные, головоногие моллюски, другие рыбы*. В мезопелагиали наибольшего разнообразия среди них достигают представители «усатых стомиеобразных», или стомиевидных (сюда относятся 6 семейств), прежде всего меланостомиевые (Melanostomiidae), которых насчитывается, по современным представлениям, не менее 180 видов (рис. 22). Это — некрупные рыбы длиной от 10 до 40 см. Они имеют в той или иной степени удлиненное, лишенное чешуи тело интенсивного черного цвета, иногда отливающего металлическим блеском. У всех видов есть подбородочный усик, длина которого может у некоторых из них превышать длину тела. Система светящихся органов хорошо развита и включает обычно мелкие фотофоры, беспорядочно рассеянные по телу, крупные туловищные фотофоры, расположенные в продольных рядах вдоль нижнего профиля, большие заглазничные фотофоры, а также светящиеся органы на усике и пятна люминесцентной ткани на голове и туловище. Аквариальные наблюдения над эхиостомой (Echiostoma barbatum) показали, что свет, испускаемый заглазничным органом, может меняться от ярко-розового до зеленовато-белого. Цвет крупных фотофоров у особей этого вида варьирует от красноватого до темно-алого, мелких фотофоров — от розового до пурпурного, а светящаяся ткань на теле имеет зеленоватый цвет. Исключительного разнообразия (как по цвету, так и по числу, форме и расположению) достигают светящиеся железы на подбородочном усике, строение которого у многих видов рода Eustomias (всего их более 100) служит, как установлено Р. Гиббсом, единственным строгим признаком для их идентификации. Меланостомиевые довольно обычны в тропических и субтропических водах, многие живут в умеренных широтах. В дневное время они концентрируются на глубине 500 — 1500 м, а ночью поднимаются к верхней границе основного термоклина (молодые экземпляры Photonectes albipennis даже к поверхности воды). Питаются преимущественно рыбами (светящимися анчоусами, циклотонами), но некоторые виды (например, северотихоокеанская Tactostoma macropus) отдают предпочтение крупным ракообразным. Предельный возраст — 8 лет, а возможно, и больше.

Рис. 22. Стомиеобразные рыбы: стомия (1), хаулиод (3), астронестес (3), идиакант — самка (4а) и самец (46)

В течение нескольких лет — это было в середине 70-х годов — меланостомиевые рыбы (на профессиональном жаргоне их называют «черненькими») находились в самом центре моих научных интересов. Представлялось поразительным, что в этой исключительно многообразной группе виды многих родов (например, эустомиасы и меланостомиасы) различаются между собой практически только по строению чрезвычайно сложно устроенного подбородочного усика, и хотелось разобраться в изменчивости этого аппарата. Надо сказать, что изучение этих усиков, несущих миниатюрные светящиеся луковицы и разного рода придатки,— исключительно тонкое дело, и мне очень повезло в том отношении, что я смог кооперироваться в этой работе с художницей нашей лаборатории Глафирой Похильской. Ведь в данном случае никакие словесные описания не могут заменить в высшей степени информативного научного рисунка.

Обработка собранной в Тихом и Индийском океанах коллекций дала возможность описать несколько новых форм и высказать предположения об эволюционных тенденциях в пределах группы. Наш материал оказался, однако, не очень представительным, и это исследование не получило дальнейшего развития. Более обширные коллекции эустомиасов были изучены американскими коллегами, которые пришли к заключению об исключительно высокой видоспецифичности строения усика и, основываясь главным образом на этой особенности, чуть ли не удвоили число видов в роде. Их результаты значительно продвинули вперед изучение этих своеобразных рыб, однако я думаю, что внутривидовая изменчивость усиков в ряде случаев осталась все-таки недооцененной, и именно этим объясняются странные узколокальные ареалы некоторых видов в Атлантическом океане. В общем, до полной ясности в познании видового состава «черненьких» еще далеко.

Близкие к мелоностомиевым семейства астронестовых (Astronesthidae) с 5 родами (35 видов) и монотипические хаулиодовые (Chauliodontidae, 8 видов), стомиевые (Stomiatidae, 14 видов), идиакантовые (Idiacanthidae, 3 вида) также имеют приспособления к питанию относительно крупной добычей — очень большой рот, острые клыковидные зубы, откидывающуюся вверх при глотании голову, огромный желудок (см. рис. 22). Все они используют при охоте сходную тактику — выжидание и приманивание жертв, — и все способны заглатывать добычу, лишь в 2 — 3 раза уступающую им по размеру. Пассивный образ жизни дает полное основание относить стомиевидных рыб к макропланктонной группировке.

Пожалуй, наиболее соответствует представлениям о страшных глубоководных хищниках — недаром они так часто изображаются в популярных книгах — хаулиоды с их гигантскими кривыми клыками, которые не умещаются в пасти и устрашающе торчат наружу даже при закрытом рте (эти страшилища, правда, невелики по размеру: самый крупный вид Chauliodus sloani не превышает 30 см в длину). Подбородочный усик у всех хаулиодов очень маленький, но первый луч спинного плавника вытянут в длинную нить со светящимся кончиком, которая, как показывают подводные наблюдения, свободно свисает перед ртом и служит для привлечения доверчивых жертв.

Идиаканты представляют интерес прежде всего с точки зрения их биологии. Самки, имеющие длинное угревидное тело, достигают длины 40 см и по образу жизни не отличаются от других стомиевидных рыб. Этого никак нельзя сказать о самцах — они гораздо мельче (длина всего лишь 6 — 7 см) и отличаются от самок отсутствием зубов, усика, брюшных плавников и, главное, полной дегенерацией пищеварительного тракта. По окончании личиночной стадии (личинки идиакантов, кстати сказать, очень своеобразны — их глаза сидят на концах длиннейших, тонких, как нитка, стебельков, что облегчает парение в воде) самцы не питаются и вряд ли живут дольше нескольких месяцев. В то же время самка северотихоокеанского вида Idiacanthus antrostomus длиной 32,5 см имела 6 лет от роду. Плодовитость крупной самки тропического вида I. fasciola определена в 14 тыс. икринок.

Рис. 28. Глубоководные удильщики: церация — самка с карликовым самцом (1), меланоцет (2), борофрина (3)

Еще одна весьма примечательная группа макропланктонных рыб — церациевидные или глубоководные удильщики (подотряд Ceratioidei), очень большой вклад в изучение которых внесен Э. Бертельсоном и Т. Питчем, весьма характерна для бати- и абиссопелагиали. Сюда относятся 11 семейств и около 120 видов, довольно разнообразных по размерам и внешнему облику (рис. 23), но обладающих одной общей особенностью — видоизмененным в «удилище» (иллиций) первым лучом спинного плавника. На конце иллиция находится «приманка» (эска), которая у разных видов сильно различается по строению, величине и форме. Все удильщики имеют довольно короткое тело (исключение составляет семейство Gigantactinidae) с непропорционально большой головой, огромный, как правило, зубастый рот и сильно растяжимый желудок. Окраска однотонная черная, реже темно-коричневая. Органов свечения на туловище и голове нет, и у большинства видов единственной светоизлучающей структурой служит железа, входящая в состав эски. Исключение составляют только линофрины (род Linophryne), у которых в дополнение к удочке имеются подбородочные усики со светящимися придатками. В заполненном слизью просвете эскальной трубчатой железы живут светящиеся симбиотические бактерии, которых до сих пор не удалось размножить в культуре и изучить детально. Эскальная железа и ее придатки (иногда сложно устроенные) изолированы от наружной среды отражающим и пигментным слоями, прободаемыми «окнами» и «щелями», которые обеспечивают видоспецифичность иллюминации эски. Регуляция интенсивности свечения обеспечивается только изменением интенсивности кровоснабжения, т. е. скорости подачи в железу кислорода, необходимого для жизнедеятельности бактерий. Функциональная роль эски как приманки, привлекающей кормовые объекты удильщиков, совершенно очевидна, однако серьезные межвидовые различия в строении органа заставляют предполагать и его коммуникационное значение.