У рыжих лесных муравьев внутригнездовые рабочие контактируют во внутреннем конусе гнезда, где производится важнейшая для поддержания целостности семьи операция — регулярный обмен личинками, куколками и молодыми рабочими. Это удивительное явление чем-то напоминает меновую торговлю, но объектами обмена служат сами муравьи. По-видимому, это единственное, чем могли бы меняться колонны, ведь обмена пищей между ними нет (рис. 8).
Происходит это так. Во внутреннем конусе*, являющемся настоящей инкубационной камерой муравейника (в нем поддерживается постоянная температура), обычно сосредоточен весь расплод гнезда. Каждая колонна держит молодь в своем секторе внутреннего конуса, который, однако, невелик, и расплод разных колонн оказывается рядом. И муравьи-носильщики, беспрепятственно входя в чужой сектор, забирают то личинку, то куколку и уносят их к себе. Так поступают и носильщики остальных колонн. В результате внутри муравейника идет весьма интенсивный обмен особями. Энтомолог из ФРГ Г. Кнайтп подсчитал, что в разгар сезона обмен производится каждые две минуты. Это величина достаточно большая, хотя, если учесть, что в крупном гнезде рыжих лесных муравьев одновременно может воспитываться несколько сот тысяч личинок, обмениваемая часть состава колонн относительно невелика.
Рис. 8. Общая схема взаимодействия колонн в гнезде рыжих лесных муравьев, состоящем из четырех секций.
I — гнездовой вал, II — поверхность купола. III — внутренний конус, IV — кормовая дорога.
1 — контакты муравьев-наблюдателей и строителей на поверхности купола, 2 — обмены молодью во внутреннем конусе, 3 — контакты фуражиров на гнездовом валу.
Отсутствие в гнездах многих видов внутреннего конуса не исключает внутригнездовых обменов. В секционных гнездах для этого служит система поверхностных тоннелей и камер, связывающая все входящие в состав гнезда секции. Вообще носильщики из других колонн проникают не только в «общие» помещения гнезда, но и дальше, собирая часть молоди, даже если она содержится в покровном слое или в верхних камерах секций.
Что же дают обмены особями? Они препятствуют отчуждению колонн, позволяют сохранить между ними тесные родственные отношения, исключают вражду. При обмене особями происходит скрытый обмен пищей. Все это приводит к некоторому выравниванию состава колонн как по происхождению, так и но состоянию. Сам факт устойчивого во времени существования муравейников, состоящих из нескольких колонн, говорит о том, что выработанный муравьями уровень обменов достаточен для сохранения целостности семьи.
Однако взаимодействие колонн внутри гнезда не сводится к одним обменам. Гнездо или хотя бы его общие части (внутренний конус, система поверхностных ходов и камер и т. п.) строятся муравьями из разных колонн сообща. При этом основная задача контактов сводится к обеспечению сопряжения отдельных элементов гнезда. Подобную роль играют постоянные контакты и на поверхности купола. Здесь на стыке соседних секторов взаимодействуют муравьи-наблюдатели и строители гнезда, а также фуражиры, доставляющие в муравейник материал для его сооружения. Их контакты обязательны, ибо без них муравьи не в состоянии возвести купол правильных очертаний. Это проверено экспериментально Р. Шовеном.
Ограничив с помощью нескольких стенок контакты между отдельными частями гнезда, ученый нарушил равномерность контактов строителей на поверхности купола. В результате различные части купола начинали расти неравномерно и купол утратил присущие ему округло-конические очертания. Такая картина наблюдалась даже в тех случаях, когда в каждый ограниченный стенками квадрант гнезда поступало одинаковое количество строительного материала.
Муравейник как бы накрыт контактной сетью с ячейками определенного размера. Ячейки меньше на маковке гнездового купола — здесь муравьев обычно больше и контактируют они чаще, поэтому центральная часть растет быстрее. Ближе к земле ячейки увеличиваются, скорость роста замедляется. В старых, приходящих в упадок гнездах рыжих лесных муравьев число строителей уже недостаточно для обеспечения необходимой частоты контактов. И это сразу же сказывается на форме купола. Он становится неровным, бугристым. Функция частоты контактов здесь гипертрофирована. Но, с другой стороны, представление об этакой живой форме для растущего муравейника, пожалуй, в наибольшей мере соответствует возможностям муравьев создавать впечатляющие по размерам и совершенству архитектоники целостные сооружения. Ведь общего плана муравейника нет ни у кого из его строителей.
В свое время, изучая процесс строительства галерей у термитов, известный французский энтймолог Р. Грассе выдвинул теорию стигметрии, объясняющую стереотипность элементов термитника различиями в действиях строителей на разной высоте от пола. Такой подход поясняет и связь между размерами особей и размерами ходов и камер. Но это касается технологии сооружения отдельных элементов гнезда, соизмеримых с самими строителями. Муравейник же превосходит муравья в тысячи раз. Вот и остается муравьям разве что «взяться за руки», чтобы выстроить купол правильной формы.
Одновременно, по-видимому, решается и другая очень важная задача — соответствие размеров гнезда численности семьи. В слишком маленьком гнезде тесно, содержать очень большое — оказывается не под силу. Поэтому размеры гнезда, как правило, оптимальны для конкретной семьи. В природе задача оптимизации гнезда решается радикально: либо надстраивается купол, либо сооружаются новые секции. Уменьшение семьи влечет за собой уменьшение гнезда. Если муравьев поместить в гипсовый садок неподходящих размеров, то они либо концентрируются в части камер, если садок велик, либо «лишние» особи уходят из садка.
У самых различных видов муравьев, объединяемых лишь одним принципом общего вторичного деления территории*, фуражиры составляют определенную часть семьи, в среднем около 13%. Также постоянен и процент особей, занятых уходом за самками и расплодом (25-30%). На долю строителей и муравьев-наблюдателей на поверхности купола у рыжих и тонкоголовых муравьев приходится 10-12%. На постоянстве последней величины и основывается связь между численностью семьи и размерами гнезда. Эта зависимость обнаружена и у других видов, например у строящего земляные кочки желтого земляного муравья. Даже в тех случаях, когда муравьи строят лишь небольшие временные купола для согревания личинок, сохраняется четкая связь между численностью семьи и размерами гнезда.
Имеется зона регулярных контактов и потоков фуражиров. Это гнездовой вал. Частота контактов невысока и сводится к периодическому обмену тактильными сигналами*, а также к постоянному наблюдению за ситуацией в ближайшей части соседнего сектора гнездового вала. Сильное возбуждение муравьев в пограничной зоне одного из секторов привлекает туда часть фуражиров из соседней колонны. При этом отдельные фуражиры могут увлечься и попасть в чужой поток фуражиров. Такие переходы возможны только на гнездовом валу или в непосредственной близости от него. На пространственной обособленности колонн на кормовом участке все это не сказывается: потоки продолжают отталкиваться друг от друга, а сам участок остается поделенным между колоннами. Основанное на общей бдительности взаимодействие фуражиров помогает муравьям заблаговременно выявить угрозу гнезду. Надо отметить, что это всегда реакция отдельных особей или небольших групп муравьев. Чтобы активизировалась колонна в целом, источники возбуждения должны действовать непосредственно в ее гнездовом секторе. Действия колонн при этом не согласуются. Единственным местом на поверхности гнезда, воздействие на которое может вызвать общую ответную реакцию семьи, является маковка купола.
Следует отметить, что схемы взаимодействия муравьев перечисленных выше функциональных групп различны. Во внутреннем конусе каждая колонна обменивается молодью непосредственно со всеми остальными колоннами. Чтобы установить это, мы провели следующий опыт. Куколок с разноцветными метками выложили в несколько приемов на разные кормовые дороги гнезда.