Муравьи тут же начали заносить куколок в гнездо. Почти одновременно меченые куколки начали поступать в соседнее родственное гнездо, куколки с каждой новой меткой составляли определенную часть от общего числа выложенных на соответствующей дороге.
Обмен по принципу «каждая с каждой» отражает и поддерживает определенный тип взаимодействия колонн в семье муравьев. Здесь действуют многосторонние связи без какого-либо предпочтения кому-либо из партнеров.
Возможность многостороннего контакта имеется и у особей, занятых на поверхности купола. Правда, не у всех, а лишь у тех муравьев, которые функционируют на самой маковке, где смыкаются границы всех секторов. Здесь обычно максимальное число наблюдателей, так как это самое ответственное место муравейника, маковку, восстанавливают в первую очередь. Эта часть гнезда оформляется сразу же, даже если место, над которым оно должно находиться, оказалось в результате разрушения на уровне почвы.
Возможно, в какой-то мере маковка воплощает целостность муравейника.
Действительно, разделить верхнюю часть купола на две, сделать его двуглавым — значит положить начало глубокому и долгому процессу перестройки всей организации семьи. Нередко это приводит даже к разделению муравейника на два.
На остальной поверхности купола колонны контактируют и обмениваются сигнальной информацией только по эстафете. Преднамеренной передачи информации из колонны в колонну нет; муравьи воспринимают как сигналы тревоги специфические позы других особей в минуты опасности. Не имеет значения, принял ли такую позу муравей из своей или соседней колонны. Состояние возбуждения поддерживается специальными веществами-феромонами тревоги, или торибонами, выделяемыми муравьями при появлении угрозы.
Эстафетные контакты фуражиров разных колонн на гнездовом валу связаны с ролью взаимодействия особей данной функциональной группы в жизни семьи. В результате такого взаимодействия устанавливаются радиальные структуры кормового участка, а для сохранения целостности семьи контакты фуражиров значения не имеют.
Вообще гнездовой вал играет у многих видов муравьев особую роль. Здесь организационная структура семьи трансформируется в пространственную структуру кормового участка и начинается раздел сфер влияния колонн вне гнезда: определяются направления кормовых дорог или потоков фуражиров в тех случаях, когда постоянных дорог нет. Дальнейшее размежевание колонн на территории осуществляется при взаимодействии отталкивающихся друг от друга потоков фуражиров. В остальных частях кормового участка границы поддерживаются группами фуражиров, численность которых в пограничных зонах обычно выше, нежели в среднем по участку.
В итоге складывается достаточно сложная и вместе с тем рациональная система постоянного взаимодействия колонн в гнезде и на территории, схематично изображенная на рис. 8. И хотя колонны обособлены и во многом развиваются почти независимо друг от друга, они все-таки составляют единое целое — семью.
Подытоживая изложенное в этом разделе, следует назвать два фактора, наиболее важных для сохранения семьи муравьев: общее гнездо и регулярные обмены особями Гнездо важно не только как жилище, общая крыша. В таком гнезде присутствует и постоянно выравнивается единый запах семьи. Ведь именно по запаху муравьи отличают своих от чужих. Пока муравейники имеют одинаковые или близкие запахи, воины между ними не будет. Встретившись на куполе или вдали от него рабочие муравьи первым делом обмениваются легкими ударами антенн. В булавах антенн находятся хеморецепторы, с помощью которых муравей и определяет запах различных предметов, в том числе и запах муравьев. Свой будет отпущен или привлечен к какой-нибудь деятельности. Чужому не поздоровится; его либо разорвут на части, либо изгонят.
Обмены как средство сохранения лояльных отношений колонн дополняют общность гнезда и общность гнездового запаха.
Однако обмены оказываются крайне необходимыми при выполнении еще одного определяющего условия устойчивости семьи: сравнимости колонн по численности.
Сравнимость колонн по численности населения
Сколько-нибудь выраженной иерархии колонн в пределах семьи нет. В секционных гнездах это обусловлено тем, что все секции единого гнезда равны между собой. Одинаковы по численности и колонны, населяющие секции. Это показано на разных видах, относящихся к различным родам и подсемействам.
Численность населения одной секции стабильна для каждого вида в конкретных условиях обитания. А поскольку отношения группировок муравьев одного вида отражают в конечном счете соотношение численности этих группировок, то основа для доминирования какой-либо из колонн в семьях, обитающих в секционных гнездах, отсутствует.
У стабилизированной семьи рыжих лесных муравьев все обстоит сложнее, так как с сооружением купола численность муравьев перестает зависеть от емкости подземной части гнезда. Купол можно надстроить, увеличив его диаметр и высоту. Увеличился объем купола — возросли возможности гнезда вместить дополнительное количество особей. Поэтому какой-то определенной численности колонны здесь нет.
В гнезде одного размера может быть разное число колонн. Так, у северного лесного муравья в гнезде с диаметром купола 1 м оказывается и две, и пять колонн. Естественно, что в первом случае численность каждой колонны выше. Но внутри семьи колонны, как правило, соизмеримы. И чем старше муравейник, чем меньше вокруг других гнезд, так или иначе влияющих на его рост, тем ровнее длина дорог, интенсивность движения на них и общая численность колонн. В идеальной ситуации, когда одиночный муравейник расположен в равномерном по составу, возрасту и продуктивности насаждении, кормовой участок приобретает форму круга.
Такие семьи обладают наибольшей устойчивостью во времени, и только серьезное вмешательство извне может вывести их из стабилизированного состояния. В этом случае чем больше колонн в муравейнике, тем меньше вероятность последующих серьезных изменений в структуре семьи. И все же такие изменения происходят. Гнездо растет, и у него появляются новые дороги. На некотором расстоянии от старого муравейника возникают новые муравейники, которые тоже начинают расти. Наступает время, и здесь образуются колонны.
Что же приводит к этим изменениям? Ведь очень часто новые колонны возникают задолго до того момента, когда уже имеющиеся достигли верхнего предела численности. Такой предел еще не известен, однако в совершенно одинаковых условиях по соседству существуют муравейники с разной численностью колонн. Например, у каждого по три колонны, но колонны первого гнезда насчитывают по 50-60 тыс. особей, второго — 90-100 тыс., а третьего — 150-200 тыс. особей. Можно было бы ожидать, что новая колонна возникнет прежде всего в последнем, наиболее мощном муравейнике. Однако в действительности очень часто дело обстоит иначе. Следовательно, абсолютная численность еще не определяет ситуации.
Чтобы выяснить, в чем причина, был проведен следующий опыт. В 1969 г. мы подобрали шесть близких по размерам муравейников обыкновенного лесного муравья, имевших по три равных между собой дороги. Территория каждого подопытного муравейника была тщательно закартирована до начала опыта. Все шесть муравейников были одиночными. Четырем из них на одну из дорог в течение июля-августа выкладывали в больших количествах куколок того же вида, взятых из гнезд, не участвовавших в опыте. В несколько приемов в каждом случае на подопытную дорогу было выложено по 100 тыс. куколок.
Вышедшие из куколок рабочие муравьи влились в состав соответствующей колонны, которая таким образом резко усилилась. Два других муравейника в это же время также были усилены куколками, но одновременно все колонны усиливались на 90-100 тыс. особей каждая.
Реакция муравейников в первом и втором вариантах оказалась различной. Равномерное усиление всех колонн привело к росту гнезд и также равномерному увеличению дорожной сети каждой колонны. Усиление одной из колонн нарушило имевшееся до опыта равновесие. Кормовой участок такой колонны резко расширился, дорога удлинилась и появились новые ответвления. Контрольные дороги не изменились. Наконец, одна из усиленных колонн разделилась и выделила дочернюю семью*. Отводок* был сооружен в сентябре того же года, через месяц после усиления колонны куколками.