А где-то рядом существуют вполне благополучные федерации.

Следовательно, тенденция к стабилизации, проявляющаяся у муравьев на всех уровнях организации, становится, несомненно, положительной только в тех случаях, когда она связана и со стабильной активностью муравейника. Лишь тогда она в состоянии отодвигать границы допустимой плотности поселения без опасности последующего вырождения.

Надо сказать, что для абсолютного большинства видов насекомых эта задача, по-видимому, вообще невыполнима. Поэтому мы и наблюдаем непрерывные колебания численности различных массовых вредителей и менее массовых видов, не причисленных по этой причине к вредным. Только появление достаточно эффективных способов социальной регуляции допускают стабильность. И чем совершеннее социальная организация вида, тем выше уровень, на котором стабильность сохраняется. Сколь же высок такой уровень для муравьев, добравшихся в ходе эволюции до уровня колоний и федераций?

В комплексах муравейников северного лесного муравья, еще далеких от верхнего предела численности и образования федераций, в среднем на 1 га обитает 5-7 млн. муравьев. Плотность поселения того же вида рассмотренной федерации превышает 15 млн. взрослых особей на 1 га. Весит население такой федерации более 120-130 кг. Это вес стационарный, т. е. постоянно поддерживаемый при имеющемся довольно высоком уровне смертности на участке.

Эти цифры не идут ни в какое сравнение с соответствующими среднегодовыми величинами для любых других насекомых.

Федерация, пожалуй, последнее, высшее достижение социальной организации у муравьев. Прослеживая восхождение муравьев от одиночной (одинарной) семьи к федерации, мы можем наблюдать и параллельное развитие основного средства, обеспечивающего существование организационных структур как внутрисемейного, так и надсемейного ранга. Перенос особей, изначально связанный только с уходом за молодью в примитивных гнездах, а позднее — с переселением при смене гнезд, в дальнейшем вылился в мощное средство, без которого развитие социальности у муравьев трудно представить.

Сначала обмены открыли возможность возникновения в семье колонн. Затем, преодолев зачаровавший натуралистов отрицательный фототаксис, потоки муравьев-носильщиков вынесли молодь из гнезда и проложили путь к колонии. И наконец, интенсификация обменов позволила решить проблему «несовместимости» колоний и создания федерации.

В заключение данной главы следует отметить, что колониальность у муравьев изучается пока что на весьма ограниченном числе видов, относящихся в основном к различным подродам нескольких родов. Столь же ограничен круг поликалических видов, в той или иной мере изученных со структурных позиций. Степень изученности отдельных вопросов организации семьи, ее структуры, различна и не позволяет представить в настоящее время картины целиком даже у наиболее изученных в этом отношении муравьев. Отрывочные данные по структуре поселений других видов позволяют лишь предполагать степень сходства подобных явлений у других групп муравьев.

4. Развитие общинного образа жизни у муравьев

Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А. Н. Северцов сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно, все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления, ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к прогрессивным.

Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в одном опыте, ни в одном теоретическом построении практически невозможно оторвать от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник — вот основная среда для индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое. Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным критерием биологического прогресса — рост численности поселения отдельной целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев. Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится единственной формой существования вида, биологический прогресс будет определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо для термитов, общественных пчел и ос.

Рост семьи и совершенствование ее организации

Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.

Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является трофобиоз — постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими падь насекомыми (тлями, щитовками, цикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи. Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась возможность значительного роста численности.

Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.; известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен. Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.

Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы — сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу, например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям, созданию колонн и т. д. Вместо этого — скоротечное деление семьи пополам и снова общины из 500-2000 особей.

Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой функциональной группы — сборщиков пади.

Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для муравьев вообще.