Каждую популяцию, из каких бы организмов она ни состояла, можно охарактеризовать двумя параметрами: средним временем удвоения количества ее особей в условиях конкретной экологической ниши и средней продолжительностью жизни этих особей в данных условиях. Если взять отношение этих показателей, получится важный параметр, который отражает надежность популяции как биосистемы в определенных условиях. Обозначим его L. Если этот параметр больше единицы (то есть время удвоения больше времени жизни особей в популяции), то, благодаря размножению организмов, происходит возрастание численности популяции. Если параметр надежности равен 1, будем иметь простое их воспроизведение, и численность популяции сохраняется на некотором постоянном уровне. А вот если этот параметр оказывается меньшим единицы — дело плохо, преобладает отмирание, и численность популяции уменьшается.
Кстати, при L = 1 дела популяции тоже не так уж хороши. Состояние системы, представленной популяцией таких организмов, становится нестабильным. А это значит, что любые флуктуации среды обитания, в том числе сдвиги внутри экосистемы, могут «качнуть» популяцию в сторону вымирания, и этот сдвиг, скорее всего, будет фатальным и приведет систему к гибели. Существует давно сформулированная теорема, согласно которой при L = 1 популяция обречена на гибель по чисто внутренним причинам. С течением времени численность такой популяции все более флуктуирует, и, когда она приблизится к нулю, популяция исчезнет. Конечно, время гибели популяции при L = 1 сильно зависит от ее исходной численности, но результат остается неизменным: даже при сколь угодно большой исходной численности популяции, если время стремится к бесконечности, вероятность ее выживания, к сожалению, будет стремиться к нулю. Уменьшение времени жизни особей в популяции ускорит наступление ее гибели. Поэтому понятно, что стабильность или надежность популяции определяется неравенством L > 1, и тем она выше, чем больше величина параметра L.
Конечно, утверждение, что при L = 1 популяция обречена, теоретическое. В самом деле, если бы это было строго-настрого так, живые существа уже давно исчезли бы! Условие L > 1 означает, что численность особей в популяции возрастает в геометрической прогрессии. Но на самом деле этого не происходит. Численность природных популяций в среднем стабильна. Скорее, дело идет о воздействии, о своеобразном «давлении жизни». Отношение L > 1 отражает ту «силу жизненного противостояния», с которой система организмов сопротивляется разрушительному воздействию на нее различных внешних «помех».
Если численность популяции, по каким-либо причинам, снизилась ниже известного критического уровня, такая популяция деградирует и исчезает. Только условие L > 1 позволяет популяции сохранять свою численность выше критического уровня при усилении давления извне и достигать оптимального значения при ослаблении такого давления. В случае же L = 1 ослабление давления среды не будет сопровождаться ростом численности популяции, а любое усиление негативного воздействия будет приводить к уже некомпенсируемому уменьшению ее численности и, в конце концов, к вырождению.
Начиная с 2006 года, по неизвестной науке причине на Земле резко сокращается популяция медоносных пчел. Если темпы сокращения популяции не изменятся, к 2035 году пчелы исчезнут с лица Земли. Это грозит утратой не только меда, но и большинства фруктов, овощей, ягод и орехов. Опыление этих растений полностью зависит от активности пчел: одна пчелиная семья опыляет за день до 3 млн цветков.
Из популяций различных видов складываются экосистемы. Любую экосистему можно определить как систему самовоспроизводящихся популяций, занимающих единый ареал обитания. Есть две важнейшие характеристики экосистемы: количество слагающих экосистему видов N и средняя численность особей в представляющих эти виды популяциях ni (i = 1, 2, …, N).
Основных функций, которые выполняет любая экосистема, также две. Первая — обеспечение прироста численности популяций (то самое «давление жизни»), или общей биомассы экосистемы V (это называют продуктивностью данной экосистемы). Вторая функция — кондиционирование, или очистка среды обитания от побочных продуктов. Очевидно, чем больше скорость утилизации отходов, тем лучше условия для прироста биомассы, то есть тем сильнее будет давление жизни.
Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем на определенных постоянных территориях, будет условие, когда, так сказать, «мощность очистки» среды экосистемы превосходит ее продуктивность, что соответствует поддержанию экосистемы в состоянии «максимальной чистоты».
Оптимальное изменение (эволюция) популяций может идти двумя путями: путем расширения ареала обитания данной экосистемы (экстенсивный путь ее развития) и путем увеличения ее мощности очистки (интенсивный путь). Важно, что уменьшение продуктивности экосистемы нельзя считать приемлемым: снижение биологической массы может осуществляться лишь ценой понижения давления жизни слагающих экосистему популяций, что, мы знаем уже, чревато их деградацией и гибелью.
Так как в реальных ситуациях ареал обитания любой экосистемы всегда ограничен, то с течением времени на смену ее экстенсивному развитию, или экспансии, неизбежно должен прийти интенсивный путь.
Экосистемы, в свою очередь, соединяются в биоценозы. Биоценоз — это самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких экосистем. Биоценоз достигает стабильности и замкнутости, когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации, то есть когда система успевает их переработать.
Для биоценозов стабильность наступает в том случае, когда среднее время удвоения биомассы в них совпадает со средним временем жизни особей в его популяциях. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и самостабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю биоценозов.
Надежность функционирования биосферы обеспечивается надежностью выполнения функций продуктивности и функций кондиционирования (очистки пространства жизни, как мы помним). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение показателей надежности выполнения обеих функций.
Теперь вернемся снова к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархия, иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по несколько экосистем, представленных обитателями нижних ярусов.
Законы, управляющие динамикой популяций разных организмов, едины, независимо от того, какую функцию они выполняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме — и производство биомассы, и утилизацию побочных продуктов своей жизнедеятельности.
Благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности некоторой данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в «благоприятную» сторону, что приведет к увеличению ее численности, за чем последует ее уменьшение, затем — опять увеличение и т. д. В реальной ситуации это будет проявляться как своеобразные «волны жизни». Кстати, простейшей моделью таких волн может служить система «хищник-жертва». Поэтому в любой стабильной экосистеме численность любой популяции будет всегда колебаться около некоторого постоянного значения, не выходя за определенные максимальные и минимальные пределы.
В более общем виде эту закономерность можно сформулировать как принцип, согласно которому совокупность или биомасса особей, выполняющих в данной экосистеме данную трофическую (то есть связанную с жизнедеятельностью организмов) функцию, никогда не может превзойти некоторое критическое значение без разрушения этой экосистемы. Принцип этот, как мы увидим ниже, особенно ярко выявился на примере эволюции человека.