* (Wickler, W. Zum Problem der Signalbildung, am Beispiel der Verhaltnes-Mimikry zwischen Aspidontus und Labroides (Pisces, Acanthopterygii). Z. Tierpsycbol., 20, 1969.)
Какие именно из внешних признаков рыб являются сигнальными и для каких целей они служат, может быть установлено только путем наблюдений и опытов в каждом отдельном случае. В этой связи необходимо упомянуть, что рыбы зачастую видят друг друга совершенно по-иному, чем мы их, когда наблюдаем за ними в аквариуме или только что извлекли их на поверхность. Так, обитающий преимущественно на больших глубинах у коралловых рифов губан (Lepidaplois diana), только что вынутый из воды, переливается чуть ли не всеми оттенками красно-оранжевого спектра. Голова и спина у него темно-гранатового цвета, спинной и анальный плавники рубиновые, радужная оболочка яркая, красно-оранжевая, а бока оранжево-желтые. На спине у рыбы четыре светлых пятна.
И все это оранжево-красное великолепие, образно говоря, пустоцвет, так как не выполняет функций сигнала-раздражителя по той простой причине, что в воде эти краски не видны. Ведь вода является своего рода плотным синим фильтром, не пропускающим прежде всего никаких красных лучей, и красный цвет на больших глубинах воспринимается как темно-коричневый, переходящий в черный. По этой причине многие глубоководные животные используют красный цвет для маскировки. Но что в губане обращает на себя внимание при встрече с ним на глубине, так это четыре ярких светлых пятна на спине. Без большого риска ошибиться можно предположить, что пятна играют роль сигналов-раздражителей.
У пестрой красной крылатки, о которой уже шла речь выше, когда я рассказывал о нашей встрече в подводном гроте, в темноте мне удалось рассмотреть лишь отражавшие свет яркие пятна и светлые лучи плавников. Весь же великолепный наряд рыбы я увидел позднее на фотографии, сделанной с помощью блица. То же можно сказать и о других рыбах данного вида.
Красные лучи поглощаются водой быстро, прямо у поверхности, а желтые, зеленые и синие проникают гораздо глубже, проходя даже через плотные слои. Поэтому у многих из ярко окрашенных рыб, и прежде всего у рыб-бабочек, рыб-ангелов, хирургов и рифовых окуней абудефдуфов, в качестве опознавательных сигналов для сородичей имеются различные сочетания цветовой гаммы. Так, у белогрудой рыбы-хирурга голубое тело с беловатой грудью, голова черная, спинной плавник лимонно-желтый. У полосатого хирурга по голубоватому фону тела тянутся желто-оранжевые линии. У рыб-бабочек преобладают преимущественна темный, белый и черный цвета. Глядя на таких ярких, как рекламная афиша, рыб, создается впечатление, что весь их пестрый наряд не что иное, как сигнал. Эта окраска, как правило, проста, броска и постоянна, и ее можно сравнить с флагами расцвечивания, используемыми на морских судах. Говоря о наряде рыб как сигнале, предназначенном для сородичей, Лоренц подчеркивает, что особенно важную роль он играет при спаривании и распределении "сфер влияния". Многие рыбы коралловых рифов живут в одиночку и предпочитают оседлый образ жизни. Своих сородичей они рассматривают как соперников и конкурентов. У каждого свой район, где он хозяин, и пестрый наряд уже издали предупреждает: место занято!
Приведенные примеры достаточно убедительно показывают, что сигнализирование - это важная функция наряда рыб. Но с другой стороны, тот, кто надевает подобный яркий наряд, привлекает к себе внимание, а значит, подвергается риску быть замеченным и хищниками. Такое могут позволить себе лишь те из рыб, которые либо имеют надежную защиту (в виде ядовитых колючек и т. п.), либо так быстро и ловко прячутся среди коралловых зарослей, что практически становятся недоступными. Действительно, мы находим ярко и пестро окрашенных рыб (речь идет о рыбах, ведущих оседлый образ жизни) только в тех местах, где есть надежные убежища.
Там же, где таких убежищ нет, природа предусмотрительно создала для мирных подводных обитателей более скромные наряды и, следовательно, сделала их менее заметными для хищников. Так, животные, селящиеся на песчаном дне, в большинстве своем песочного цвета; обитатели скалистого грунта часто Напоминают заросшие водорослями камни и, наконец, рыбы, держащиеся в открытой воде, бывают преимущественно серебристыми или голубыми, под цвет окружающей их водной среды. Как видим, эти наряды в отличие от пестрого - маскировочные. Более того, многие из названных животных могут менять окраску в зависимости от фона, на котором они в данный момент находятся. Даже агрессивные хищники-одиночки, ведущие оседлый образ жизни, предпочитают маскировочные цвета, если они обитают в открытом, незащищенном месте. У острова Дункан (Галапагосы) мне довелось наблюдать на песчаном дне морских собачек-щук (Chaenopsis). Рыбки, окрашенные под цвет дна, бдительно стерегли свои норы. Стоило кому-нибудь из сородичей подплыть слишком близко, как хозяин норы широко открывал рот и поднимал словно парус спинной плавник, давая понять, что не потерпит нарушителя; в это время можно было увидеть, что пасть рыбы и спинной плавник были окрашены в яркие цвета. После столь бурного "объяснения" собачка снова становилась скромной и незаметной.
Многие другие рыбы, маскирующиеся как и собачки-щуки, "прячут" свою сигнальную систему во рту или в обычно сложенном спинном плавнике. Некоторые из них пользуются сигналами таким образом, чтобы непременно обратить на себя внимание. Многие собачки и бычки, например, ритмично поднимают и опускают плавники.
Рыбы, окрашенные в маскировочные цвета, в отваге нисколько не уступают своим красивым и ярким собратьям. Уже упоминавшийся выше рифовый окунь абудефдуф (Abudefduf leucozona), обитающий на мелководье у Мальдивских островов, защищает свой район с не меньшей яростью, чем пестро окрашенные рыбы коралловых рифов, ведущие оседлый образ жизни. Поскольку в открытой воде труднее найти надежное укрытие, природа позаботилась о безопасности этих рыб по-другому: она окрасила их в скромные, неяркие тона. Под стать неброскому внешнему виду и характер этих рыб: они предпочитают держаться стаями и в общем уживчивы и безобидны. Что же касается их ярко окрашенных сородичей, то они, как установлено Лоренцем, всегда воинственны и агрессивны.
Говоря о рыбах, окрашенных в маскировочные цвета, следует упомянуть их способность быстро изменять свою окраску. Так, во время брачных игр или поединков с соперниками наряд этих рыб вдруг начинает играть ярчайшими оттенками, но, как только надобность в подобном сигнализировании отпадает, краски блекнут, и рыбы снова принимают прежний вид. В качестве примера можно привести рыб-единорогов (Naso tapeinosoma). Окрашенные в невзрачный темный цвет, они держатся стаями у склонов кораллового рифа. Однако, "ухаживая" за понравившейся ему самкой, самец в несколько секунд меняет свой наряд: губы, хвостовой плавник, пятно на передней части спины и некоторые из опоясывающих его тело светлых полос начинают сиять ярчайшей голубизной. А стоит самцу утратить интерес к партнерше, как он снова оказывается в обычном наряде. Выставлять себя напоказ длительное время единорог не может: это было бы слишком рискованно. В общем рыба может "переодеваться" в зависимости от тех или иных обстоятельств, точно так же, как это делаем мы.
Во всех приведенных случаях обнаруживаются два противоположных условия, предъявляемых рыбам окружающей средой: с одной стороны, рыбы должны быть максимально незаметными для врагов, с другой - стараться обратить на себя внимание особи того же вида. Результатом борьбы этих противоречий явился компромисс.
В начале главы мы уже говорили о существовании нескольких точек зрения на то, почему коралловые рыбы имеют пеструю окраску. Сторонники одной из них считают, что яркая окраска коралловых рыб - это одна из форм маскировки. Теперь, когда мы познакомились с различными функциями "наряда" рыб, следует признать, что в таком толковании, безусловно, есть доля истины. И хотя разноцветные яркие тона подобно броским рекламным плакатам и афишам привлекают внимание и безусловно в большинстве случаев не служат целям маскировки, можно привести ряд примеров, когда именно пестрота, как это ни парадоксально, маскирует подводного обитателя и делает его малозаметным на фоне окружающей среды. Достаточно назвать вымпельных рыб-бабочек (Heniochus varius). Одна особь этого вида на одноцветном фоне, разумеется, будет очень заметна. Но представьте себе среди кораллов целую стаю таких рыб. На разноцветном фоне темные и светлые полосы стирают контуры тела, как бы растворяя его. Вспомните маскировочную окраску танков! Подобную "контурорастворяющую" окраску имеет также аргус. Тело этой рыбы усыпано крапинками, и, когда она сидит в норе, с первого взгляда даже не разберешь, что эти крапинки и точки принадлежат хищнику.