Вымирание динозавров происходило постепенно и пропорционально прогрессу млекопитающих (по модели цветковых растений и костистых рыб, см. далее). В веке кампан (76–73 млн лет назад) на пик расцвета динозавров приходилось 30 их родов. С приближением маастрихтского похолодания (71–66 млн лет назад) гордые животные ощутили эволюционно-экологическое затруднение: они любили много потреблять и мало двигаться, а теперь среда благоволила к сноровистым аскетам типа четвероногих млекопитающих.
Рис. 6. Тираннозавр (Tyrannosaurus rex, королевский ящер-тиран) из семейства тираннозаврид инфраотряда карнозавров (хищных ящеров) подотряда теропод отряда заурисхий. Это был крупнейший наземный хищник всех времен, чуть уступавший лишь хищному гигантозавру начала верхнего мела (ок. 100 млн лет назад), который, будучи южноамериканцем, закономерно превосходил массой североамериканского собрата, как свойственно рептилиям с приближением к экватору (у млекопитающих – наоборот). Тираннозавр был совершенным хищником (и падальщиком, как современные львы), узко приспособленным к среде, богатой пищей. С ухудшением климата и падением биопродуктивности среды королевский ящер угас и вымер вместе с подавляющим большинством остальных динозавров. По современным данным, он был оперенным существом [37, с. 98–99]
За весь маастрихт и две трети дания (72–65,3 млн лет назад) число родов динозавров упало до 12. Затем вымирание ускорилось, и за период 65,3–64, 96 млн лет назад прошло пять убывающих стадий: 12–12–11–10–7 родов уходящих динозавров. О том, что биосфера отреагировала на коварный удар иридиевого астероида 65 млн лет назад, не может быть и речи. Параллельно со ступенчатым падением динозавров шел уверенный прогресс копытных млекопитающих, представленных в тех же временных точках 0–1 – 3–5 – 8 родами. Так что за 40 тыс. лет, истекших с момента падения астероида, млекопитающие зримо окрепли, а динозавры еще не вымерли окончательно, являя редкий случай послемеловых, палеоценовых динозавров, останки которых обнаружены выше мелтретичной иридиевой аномалии, оставленной упавшим болидом [714; 713]; cp. [222; 642; 696].
Приведенные количественные данные по динозаврам и копытным млекопитающим за период 65,3–64,96 млн лет назад происходят из формации Хелл Крик в Монтане, США (северо-запад страны). Монтана лежит на том же континенте, что и мексиканский кратер Чикхулуб, оставленный ударным небесным телом 65 млн лет назад. Монтанская биота совершенно не отреагировала на это событие: млекопитающие набирали эволюционные обороты, а динозавры сокращались в разнообразии в соответствии с тенденцией, наметившейся за 7 млн лет до вторжения астероида. Не избежали их судьбы и обитатели других сред.
Морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры, мозозавры и пр.), страдавшие низкой мобильностью [35, с. 205–206], вымерли в верхнем меле: более подвижные ихтиозавры – в его теплом начале, остальные – ближе к холодному концу [25, с. 18, 33]. Господствовавших на море раковинных головоногих моллюсков аммонитов и белемнитов постигла та же участь.
Показательна в этой связи эволюционная история теплолюбивых аммоноидей (нижний девон – верхний мел) [83, с. 243–425; 84, 15–144]. Появившись в начале раннего девона (век жедин, 408–401 млн лет назад), они продолжили линию других головоногих моллюсков – бактритов, имевших прямую или слабосогнутую раковину, т. е. являвшихся более-менее хорошими пловцами. Однако «возниковение аммоноидей было связано с образованием вначале согнутой, а затем криоконовой раковины, состоявшей из несоприкасающихся оборотов, свернутых в одной плоскости» [38, с. 376]. Это делало аммоноидей слабыми пловцами и приводило в соответствие с теплым, высокобиопродуктивным девоном, когда была выгодна умеренная мобильность.
В эпоху пермо-карбонового оледенения ситуация изменилась, и малоподвижные аммоноидеи закономерно отступили в эволюционную тень, поскольку оледенение благоприятствовало более энергичным созданиям. Зато теплый мезозой востребовал их качества, и в кампане – маастрихте (76–66 млн лет назад) они выдвинули род Pachydiscus, у представителей которого свернутая раковина достигала рекордных 2 м в диаметре [84, с. 111]. Напомним, что скоростное плавание обеспечивала прямая раковина (см. выше об эндоцератитах). Свернутая же в диск раковина, наоборот, скоростей не давала. При этом под влиянием климатических колебаний в меле аммониты то пытались слепо распрямить раковину, чтобы повысить свою мобильность и попасть в унисон с похолоданиями, то сворачивали ее обратно, чтобы убавить подвижность и совпасть с потеплениями. В силу закона Долло о необратимости эволюции эти попытки были обречены на провал и лишь наводняли меловые моря уродливыми созданиями.
Избирательность верхнемелового вымирания прослеживается в судьбе двустворчатых моллюсков. Их прикрепленные формы вымирали заметно интенсивнее, нежели свободноживущие [434]. Это объясняется тем, что прохладное дыхание наступающего кайнозоя готовило перспективу лишь подвижным существам – в данном случае свободноживущим двустворчатым моллюскам.
С мезозойскими воздухоплавателями происходило то же самое. Отряды подвижных современных птиц дивергировали еще при похолодании в раннем меле, и 22 их филетические линии успешно пересекли мелтретичную границу, не побоявшись зловещего астероида [260]; ср. [252]. Однако сам факт биологической принадлежности к современным птицам отнюдь ничего не значил. В частности, могучие (более метра в высоту) нелетающие гесперорнисы были водоплавающими птицами и в силу своей маломобильности не перенесли верхнемелового отбора. Маломобильным планирующим птерозаврам тоже не повезло, равно как и «противоположным птицам» энантиорнитинам, которые летали хуже тогдашних орнитуринов, предков неорнитов, нынешних птиц [697].
Между тем, финал мелового периода не был эпохой тотального вымирания [35, с. 89, рис. 3; 184; 239; 394; 407; 674, с. 439–441]; cp. [444]. Эволюционная история меловой биоты выглядела как пара сообщающихся сосудов, в одной из емкостей которых убывали многочисленные маломобильные господа мезозоя (динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, аммониты, белемниты и др.), а в другой прибывали скромные высокомобильные господа будущего кайнозоя (покрытосеменные растения, млекопитающие, современные птицы, костистые рыбы, акулы, внутреннераковинные головоногие моллюски и др.).
Будучи родом из пермо-карбонового оледенения (см. выше, а также [284; 407; 638]), цветковые растения положительно отреагировали на ухудшающуюся климатическую обстановку нижнего мела и в середине мела (кон. века альба, 105 млн лет назад) произвели революцию флоры. С верхнего мела к ним перешло флористическое господство, которое укрепилось в кайнозое и наиболее ярко представлено сейчас [88, с. 423].
Через своих рептильных звероподобных предков млекопитающие тоже ведут начало из пермо-карбонового оледенения. Оттуда происходит их четвероногая мобильность и эффективная разнозубость, выгодные в условиях скудной биопродуктивности среды. Как класс, они выщепились в холодное время норий-рэтийской регрессии. В поздней юре или раннем меле из их пула выделились однопроходные звери (ок. 144,2 млн лет назад) [149; 466]. По молекулярно-генетическим данным, то же самое произошло с сумчатыми млекопитающими еще раньше (в средней юре, 173 ± 12,3 млн лет назад) [479], хотя палеонтологически они известны лишь с позднего мела (84–65 млн лет назад) [183]. По молекулярно-генетическим данным, пять линий высших плацентарных млекопитающих обособились св. 100 млн лет назад, т. е. в начале верхнего мела (в веке сеномане, 105–92 млн лет назад), и большинство их современных отрядов появилось до мелтретичной границы; палеонтологически плацентарные млекопитающие отмечены 85 млн лет назад [479]; а также [651; 655, с. 187–310]. Радиация сумчатых и плацентарных млекопитающих связана с теплыми периодами юры и мела, когда подавляющие их четвероногие динозавры испытывали эволюционную депрессию, и вакансии в соответствующих эконишах доставались млекопитающим. Последние были преимущественно мелкими формами с черно-белым зрением, поскольку вели скрытный, ночной образ жизни. Однако среди них встречались и более выразительные представители. В раннем меле Китая, 139–128 млн лет назад, существовал хищник из числа млекопитающих Repenomomus giganticus, достигавший свыше метра в длину и 12–14 кг массы, что позволяло ему успешно охотиться на детенышей динозавров (в частности, на пситтакозавров, один из которых сохранился у него в брюхе [425]). Млекопитающие, подвижные зверьки, настойчиво прогрессировали и, подобно птицам, уверенно пересекли мел-палеоценовую границу.