У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.

Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем.

Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций.

Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения.

В составе ориентировочного рефлекса выделяются:

— начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы;

— исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю).

Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров).

Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе.

Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением).

Характерные особенности импринтинга:

1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»;

2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое);

4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров.

Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить.

Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.

Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.

Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.

Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.

Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.

Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.

Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.

Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).

Условные обозначения:

А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.

Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.

Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).