РИСУНОК 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи. (а) – кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских» копытных) Phenacodus; (б) – диноцерат Uiantherium; (в-г) – парнокопытные: «жирафовый вердлюд» Aepicamelus (в) и гигантская (высота в плече 2,1 м) свинья Dinochyus ; (д-е) – непарнокопытные: халикотерий Moropus (д) и гигантский безрогий носорог индрикотерий (е).
РИСУНОК 56. Раннетретичные хищники Арктогеи. (а) – креодонт Patriofelis длиною около 1,5 м; (б) – собакоподобная мезонихида Synoplotherium; (в) – голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же масштабе, изображена голова бурого медведя); (г) – диатрима.
До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные – потомки различных кондиляртр (на Севере – непарно и парнокопытные, на Юге – «южноамериканские копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на Юге – сумчатые, на Севере – архаичные всеядные копытные, мезонихиды) – расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на Юге – себекозухии, на Севере – баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на Юге – фороракосы, на Севере – диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora), и лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-хищников» – всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные – диноцераты.
В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное – возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, и при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.
Из Америки приходят травоядные (в смысле – не листоядные) лошади, из Азии – полорогие (быки и антилопы)[76] , из Африки – хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группами копытных, как «новыми» (жирафы и бегемоты), так и «старыми» (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую фауну (гиппарион – одна из трехпалых лошадей). Та же картина и с входящими в гиппарионовую фауну хищными: кошки произошли в Америке, псовые – исходно – тоже, однако стайную социальную организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором успеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) – в Африке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми; позже, в миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саблезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на крупную добычу с особо прочной шкурой) происходил у кошачьих многократно и независимо.
В начале плиоцена (7-8 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америками через Панамский перешеек, и их фауны – североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) – вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на Севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на Юге – высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (еноты, куньи, псовые, медведи и кошки). Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались, однако, для Севера и Юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими «иммигрантами» – опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикообразом, – тогда как на Юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из «южноамериканских копытных», гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками (рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных – возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией – была бы столь же незавидной... Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся «контакт» с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и Черной Африки.
РИСУНОК 57. (пропущен) «Великий американский обмен». Диаграмма замещения «южных» копытных на территории Южной Америки: в прямоугольниках – число родов, на шкале слева – ярусы южноамериканской региональной шкалы.
Кстати, раз уж речь зашла о человечестве... Согласно современным взглядам, человек (как биологический вид) возник именно в травяном биоме: наши обезьяньи предки[77] входили в состав гиппарионовой фауны. Первые гоминиды появились в конце миоцена (5-6 млн лет назад) на территории Восточной Африки. В прежние годы полагали, что гоминиды обособились среди прочих человекообразных обезьян много раньше, в среднем миоцене (12-15 млн лет назад), и не в Африке, а в Азии (тогда среди прямых предков человека числили индийского рамапитека). Сейчас, однако, полагают, что многие крупные миоценовые приматы (азиатские рамапитек и сивапитек, африканский кениапитек, южноевропейский оранопитек) приобрели «человеческие черты» строения параллеоьно с гоминидами. Палеоантрополог Р. Фоули (1990) пишет: «Рамапитек, после того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, пополнил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека, каждый из членов которого обладал, как поначалу полагали, какой-нибудь уникальной чертой гоминид»; очевидно, мы в очередной раз имем дело с процессом, который – по аналогии – можно назвать гоминизацией приматов.