В отдельных экспериментах изучали формирование навыков групповой охоты. Эксперименты велись на шести группах волков (I — n=3; II — n=4; III — n=6; IV — n=4; V — n=5; VI — n=4).
Члены I, IV и VI групп не имели опыта охоты на крупную жертву, среди членов II группы такой опыт имел только один волк, из III группы — два волка, из V — три. Каждой группе жертва предъявлялась 4 раза. В каждом конкретном случае регистрировали взаимодействие каждого хищника с жертвой и друг с другом.
При изучении постнатального онтогенеза поведения обращали внимание на формирование приемов игры хищных между собой. Особый интерес для нас представляло значение игры для формирования приемов охоты.
В процессе наблюдения регистрировали все приемы, которые молодые животные применяли во время игры друг с другом и с неживыми предметами, и сравнивали их с приемами, применяемыми во время охоты как дикими, так и выращенными в неволе взрослыми волками.
Полученные результаты и их обсуждение
Эксперименты показали, что у волчат месячного возраста, независимо от пола, полностью сформированы реакции преследования и схватывания потенциальной жертвы. Эти реакции сформированы также у находившихся в эксперименте трехмесячных кошачьих. В случае поимки жертвы хищники периодически встряхивали ее до тех пор, пока она не переставала двигаться. После этого они, как правило, бросали жертву и начинали интенсивно ее обнюхивать. Параллельно с этим у них время от времени возникала реакция «пробы на зуб» (рис. 10А). При этом хищники часто перемещали жертву лапами, а если она двигалась или перемещалась самостоятельно начинали играть с ней (рис. 10Б).
Рисунок 10.
Реакция неопытного волчонка на потенциальную жертву (рисунок В. М. Смирина).
А — исследование с «пробой на зуб; Б — игровое поведение.
Поедание жертвы не наблюдалось ни в одном из случаев. Описанные реакции оставались типичными для представителей обоих семейств.
У 40—50-дневных волчат при виде удаляющихся предметов возникала реакция преследования (рис. 11А) и схватывания. При непосредственном контакте с ними у животного развивалось игровое поведение. Эти реакции полностью формируются к 2—3-месячному возрасту. При развитии игрового поведения хорошо выражена реакция «пробы на зуб». В случае остановки предмета волчата некоторое время продолжали играть и исследовать предмет, при этом часто перемещая его лапами. В конечном счете животное полностью теряло интерес к предмету. Принципиально схожие реакции развивались и у всех находящихся в эксперименте кошачьих.
Рисунок 11.
Реакция на направление движения предмета.
А — преследование предмета, движущегося в сторону от хищника;
Б — избегание предмета, движущегося в сторону хищника.
Во всех случаях мы регистрировали время, в течение которого животные исследовали попадающие в поле их зрения предметы. Это время определялось как для голодных, так и для сытых животных. Статистический анализ материала показал, что время, затраченное голодными и сытыми животными на исследование предметов одинакового происхождения, не различалось (во всех случаях р › 0,05). Из таблицы видно, что изменяется продолжительность времени при исследовании предметов различного происхождения, где p ‹ 0,001 (таблица № 5а, б).
В тех случаях, когда предметы двигались в сторону хищника, у него появлялась четко выраженная реакция избегания (рис. 11Б), а в некоторых случаях он отскакивал в сторону. Последняя реакция лучше была выражена у кошачьих. После 2–3 таких взаимодействий животные целенаправленно отскакивали в сторону таким образом, чтобы напасть на предмет сзади.
Таблица 5a.
Средняя продолжительность исследования предметов разного происхождения. * — кролик.
Таблица 5б.
Достоверность различия времени исследования предметов разного происхождения. П — предмет исследования.
У хищников того же возраста при предъявлении им живой потенциальной жертвы (крысы, кролики) развивались такие же реакции, как и на радиоуправляемые предметы. Хищники убивали потенциальную жертву, как правило, при ее попытке к бегству. Это происходило из-за сильного смыкания челюстей при схватывании. После умерщвления жертвы (в случае, если шкура не повреждалась), продолжалась игровая и исследовательская активность с «пробой на зуб». В процессе исследования особый интерес животных вызывали область живота и уши жертвы.
Через некоторое время животные утрачивали интерес к обездвиженной жертве и покидали ее. В тех случаях (n=38 для волков и n=2 для кошачьих), когда у жертвы при поимке повреждалась шкура, хищники прекращали всякую активность, кроме обнюхивания и облизывания поврежденного места, после чего съедали жертву. При следующем предъявлении потенциальной жертвы они демонстрировали полностью сформированное хищническое поведение, без всякой игровой и исследовательской активности. Животные преследовали жертву, ловили ее и съедали.
Рисунок 12.
Реакция неопытного в хищничестве зверя на потенциального конкурента.
А — у жертвы шкура не повреждена; Б — у жертвы шкура повреждена.
Особо следует подчеркнуть, что сильно различались реакции на потенциального конкурента в случае повреждения шкуры жертвы и тогда, когда она оставалась неповрежденной. Если шкура оставалась неповрежденной, при появлении потенциального конкурента (сородича или экспериментатора) хищники не реагировали на него, а в случае повреждения шкуры жертвы у них наблюдалась ярко выраженная агрессия по отношению к конкуренту (рис. 12 А, Б).
Исследуя хищническое поведение у животных разного возраста мы выяснили, что у неопытных хищников (n=7, от 7 месяцев до одного года) при виде потенциальной жертвы развивалась только исследовательская активность, без включения игровых элементов. Во время приближения потенциальной жертвы, независимо от ее скорости, у хищников развивалась пассивно-оборонительная реакция (рис. 13 А, Б, В, Г), а при увеличении дистанции между ними — хорошо выраженная реакция преследования и схватывания. В тех же случаях, когда жертва оказывала сопротивление, у хищных развивалась типичная агрессивная реакция со всеми присущими ей компонентами.
Рисунок 13.
Последовательность реакций неопытного годовалого волка на потенциальную жертву.
А — дистантное исследование;
Б — исследование при начальной стадии избегания;
В — начальная стадия пассивно-оборонительной реакции;
Г — рычание, во время пассивно-оборонительной реакции.
Волчата этого возраста съедали жертву только в том случае, если у нее повреждалась шкура. В тех случаях (n=4), когда шкура оставалась неповрежденной, после кратковременной исследовательской активности волки теряли к жертве всякий интерес, съедали ее только тогда, когда экспериментатор сам повреждал ее шкуру. При последующем предъявлении волкам потенциальной жертвы у них развивалось полноценное хищническое поведение.