1) активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

2) изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.

Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.

Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название – эктогенез (от греч. слов «вне, снаружи» и «возникновение, образование»). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.

Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов («принципом совершенствования», «силой роста» и др.), объединяются общим названием – автогенез.

Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.

Автогенез близок витализму – совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы («жизненная сила», «душа», «энтелехия», «архей»), управляющей этими явлениями. Витализм – от лат. «жизненный» – объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.

По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.

Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал:

«Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф – концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.

В теории катастроф прогресс органических форм оъясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.

Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов – концепции униформизма.

Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М. В. Ломоносов, К. Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.

Теория Ч. Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), обобщив эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, использовав результаты собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле «Бигль», раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Изменение домашних животных и культурных растений» (т.1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду. В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.

В основе теории Дарвина – свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом – свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

Одно из основных понятий своей теории эволюции – понятие «борьба за существование» – Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие «борьба за существование» отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости :

– определенную изменчивость – способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву);

– неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий.

В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация – неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываюся перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных – естественный отбор.

Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, т.е. складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости – основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский инженер Флеминг Дженкин вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями.

Возражения Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным, окрестив «кошмаром Дженкина». Эти возражения были опровергнуты только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами – генами.