В географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного пункта во все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов времени, периодов громадных, если их измерять годами, не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко облегчали миграцию. В качестве примера я пытался показать, как велико было влияние ледникового периода на распространение на земле одного и того же вида или родственных видов. Велико также наше незнание относительно многочисленных, время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.
Согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности; в таком случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один общий неразрешимый хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже на обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах. В самом деле, мы имеем основание предполагать, что только немногие виды одного и того же рода претерпевают изменения, остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе модифицированного потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться в одной и той же стране в одно и то же время, и все модификации будут совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности, вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут подвержены вытеснению родственными формами, с другой стороны, потому что эти последние, представленные большим числом особей, будут обычно модифицированы и усовершенствованы быстрее, чем промежуточные разновидности, представленные меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности в конце концов будут вытеснены и истреблены.
Но если верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и вымерших обитателей земли, а в пределах каждого последующего периода — менее древние вымершие формы с формами более древними, то почему же каждая геологическая формация не переполнена этими звеньями? Почему любая коллекция ископаемых не представляет нам всех данных, доказывающих постепенные переходы и мутации форм? Хотя геологическое исследование несомненно обнаружило в прошлом существование многочисленных звеньев, теснее связующих значительное число форм жизни, оно тем не менее не обнаружило тех бесчисленных тонких переходов между прошлыми и современными видами, каких требует теория; и это самое очевидное из многочисленных возражений, которые могут быть против нее предъявлены. И далее, почему целые группы родственных видов появляются, хотя это появление нередко оказывается ложным, как бы внезапно в последовательных геологических слоях? Хотя мы теперь знаем, что органические существа появились на нашей планете в период, неизмеримо от нас отдаленный, задолго до отложения самых нижних слоев кембрийской системы, почему же мы не встречаем под этой системой нагроможденных пластов, переполненных остатками предков кембрийских ископаемых? Ведь, на основании этой теории, подобные пласты должны были где-нибудь отлагаться в эти отдаленные, совершенно нам неизвестные эпохи истории земли.
Я могу ответить на эти вопросы и возражения только предположением, что геологическая летопись значительно менее полна, чем предполагает большинство геологов. Число экземпляров в наших музеях абсолютно ничтожно по сравнению с несметными поколениями видов, несомненно существовавших. Родоначальная форма каких-либо двух или нескольких видов не может являться по всем своим признакам промежуточной непосредственно между ее модифицированными потомками, точно так же как скалистый голубь не является промежуточным непосредственно по особенностям своего хвоста и зоба между его двумя потомками — трубастым голубем и дутышем. Мы не в состоянии признать в одном виде родоначальника другого модифицированного вида, как бы тщательно мы их не изучали, если в нашем распоряжении нет большинства промежуточных звеньев; а вследствие неполноты геологической летописи мы не имеем никакого права рассчитывать на нахождение столь многочисленных звеньев. Если бы две, три или даже большее число связанных между собою форм было найдено, то многочисленные натуралисты просто отнесли бы их к соответственному числу новых видов, особенно если бы они были найдены в подразделениях различных геологических ярусов и хотя бы степень их различия была крайне мала. Можно указать много современных сомнительных форм, которые, вероятно, являются разновидностями; но кто же станет утверждать, что в будущем будет открыто столько ископаемых звеньев, что натуралисты будут в состоянии решить вопрос, следует ли или не следует эти сомнительные формы признать за разновидности. Только незначительная часть земного шара геологически исследована. Только органические существа, принадлежащие к некоторым классам, могут сохраниться в ископаемом состоянии, по крайней мере в сколько-нибудь значительном числе. Многие виды после своего образования не подвергаются дальнейшему изменению, но вымирают, не оставляя по себе модифицированных потомков; и периоды, в течение которых виды модифицируются, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень коротки по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму. Наиболее часто и наиболее значительно изменяются виды доминирующие и широко расселенные, а разновидности часто бывают сначала локальными — два обстоятельства, делающие открытие промежуточных звеньев в пределах одной формации еще менее вероятным. Локальные разновидности не будут проникать в другие отдаленные области, прежде чем будут значительно модифицированы и улучшены; а когда они распространились, и мы открываем их в геологической формации, то они производят впечатление внезапно созданных на месте и попросту рассматриваются как новые виды. Большая часть формаций образовалась не непрерывно, а продолжительность их существования, по всей вероятности, была более кратка, чем средняя продолжительность существования видовых форм. Следующие друг за другом формации в большинстве случаев отделены одна от другой пустыми промежутками времени огромной продолжительности, так как пласты с ископаемыми, достаточно толстые, чтобы устоять от последующего разрушения, могли, как общее правило, образоваться только там, где значительные осадки отлагались на оседающем дне моря. В чередующиеся периоды поднятия и сохранения постоянного уровня геологическая летопись обычно остается незаполненной. В эти последние периоды, по всей вероятности, происходило большее изменение форм жизни; в периоды опускания преобладало их вымирание.