Как известно, периферическим окончанием нерва в человеческих рецепторных органах зрения, слуха, вкуса, обоняния является эпителиальная клетка. Процесс зрения, например, реализуется в рецепторе при помощи зрительных (нервных) эпителиальных клеток сетчатки (ретины) глаза, которые носят название палочек и колбочек. Над ними расположен тончайший слой пигментных клеток, содержащих зрительный пурпур (родопсин), составляющий поверхность сетчатки, обращенную внутрь. глазного яблока. Пурпур находится и в верхней наружной части каждой палочки. В колбочках же содержится светочувствительное вещество - иодопсин. Сетчатая оболочка глаза состоит из нескольких слоев, содержащих нервные клетки-нейроны. Наружные окончания нейронов первого слоя осуществляют начало восприятия зрительного ощущения. Эти окончания имеют форму заметно удлиненных колбочек. Колбочки сосредоточены преимущественно в центральной части сетчатки, в особенности в так называемом желтом пятне - участке наиболее ясного видения (macula lutea). Он имеет очертания овала с максимальным поперечником 2,9 мм. В центре овала есть углубление (forea centralis), где имеются только колбочки. Число колбочек одного глаза достигает около семи миллионов. Диаметр колбочки 6-7 (; длина около 55 (.

В остальных участках, главным образом на периферии сетчатки, преобладают еще более вытянутые в длину тонкие неравные клетки, называемые палочками. Диаметр палочки около 2(, длина -около 70(. Число палочек одного глаза достигает нескольких десятков миллионов. Всего в сетчатке обоих глаз человека насчитывается около 140 миллионов нервных окончаний.

Удлиненные тельца колбочек и палочек так тесно соприкасаются друг с другом, что существующие между ними промежутки почти неразличимы. Характерной особенностью является попарное стояние палочек, в отличие от колбочек, расположенных в одиночку. Можно допустить, что за пределами желтого пятна сетчатки каждую колбочку окружают парные палочки со всех сторон и что поэтому на периферии сетчатки, где колбочки меньше перемежаются с палочками и где последние численно преобладают, структурное строение сетчатки морфологически отличается от строения центральной части сетчатки. До сих пор в физиологии зрения нет четко установившегося мнения о том, какие различия существуют между функциями колбочек и палочек, но что эта функции различны между собой, на то указывает как различие в морфологии этих нервных клеток, так и заметная разница в их величине и порядке размещения на сетчатке. Известно, например, что колбочка, расположенная по преимуществу в центральной части сетчатки, светочувствительный аппарат, хорошо воспринимающий цветовые ощущения, в особенности при дневном освещении. Поэтому цветное световое ощущение иначе называют центральным. Палочка же более чувствительна к восприятию в сумеречное и ночное время окрашенных в однотонный серовато-зеленоватый цвет смутно различимых предметов окружающей обстановки. Получаемое в этом случае слабое световое ощущение иначе называют сумеречным или периферическим.

К колбочкам и палочкам, как концевым нервным аппаратам, снизу подходят нервные волоконца, которые передают световое раздражение дальше в зернистый слой более длинных клеток с отростками. Характерно, что одно волокно оказывается связанным с несколькими концевыми аппаратами. В своей сумме эти волокна составляют особый слой еще более длинных нервных образований. На вертикальном разрезе сетчатой оболочки человеческого глаза можно различить десять слоев, из которых десятый слой примыкает к сосудистой оболочке глаза. Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от девятого слоя сетчатки, где расположены ганглиозные клетки. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв, который следует рассматривать не как периферический нерв, а как зрительный тракт. Волокна зрительного тракта, выходящего из глазного яблока, идут через отверстие в черепе к большим полушариям головного мозга, где в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale) вступают в синапсическую связь с нейронами зрительного бугра. Наружные коленчатые тела передают зрительное ощущение в коре головного мозга. Отсюда зрительные нейроны третьего яруса направляются в затылочные доли коры мозга. Окончания зрительных путей входят в состав полей зрения затылочных долей коры мозга. Здесь зрительные ощущения анализируются и синтезируются.

Сетчатка глаза функционирует вместе с сосудистой оболочкой, на которой она помещается. Обе вместе они и составляют внутри глаза тот светочувствительный слой, на котором отражаются изображения освещенных предметов. Четкое изображение на сетчатке обеспечивается системой таких частей глаза, как прозрачная роговая оболочка, радужная оболочка (играющая роль раздвижной диафрагмы, как у фотоаппарата) и прозрачный хрусталик. Входящий извне луч света проходит через эту оптическую систему в полость глаза, заполненную прозрачным желеобразным веществом (носящим название стекловидного тела), и попадает на сетчатку в одной узко ограниченной зоне центра сетчатки, где по преимуществу расположены колбочки. Ход луча в этой оптической системе определяется показателем преломления отдельных сред (передняя и задняя поверхность роговицы, хрусталик и стекловидное тело), радиусом кривизны преломляющих поверхностей, а также некоторыми другими оптическими параметрами.

Под воздействием светового луча, падающего на сетчатку, вещество зрительного пурпура различным образом на различных участках этого слоя распадается, давая неокрашенное соединение. Именно такое химическое изменение и является началом возникновения колебательных электрических процессов в сетчатке, точнее в колбочках и палочках. Эти процессы распространяются далее по зрительному нерву и доходят до коры головного мозга.

Всюду электричество!

Впервые электрические процессы в сетчатке глаза были замечены Гольмгреном, а их особенности изучены Эйнтговеном. В настоящее время известно, что внутри глаза у человека и позвоночных животных так называемое дно глаза электроотрицательно по отношению к передней части глаза. Оказалось, что разница потенциалов вносится только сетчаткой. По удалении слоя сетчатки в остальной части глазного яблока разность потенциалов не обнаруживается. Между прочим, это обстоятельство позволяет нам выдвинуть два положения: 1) если биорадиационное излучение из глаза существует, то оно одинаково возможно как из глаза человека, так и из глаза животного; 2) прием этих излучений из другого глаза одинаково возможен как для глаза человека, так и для глаза животного.

Изменение разности электрических потенциалов, наступающее при световом раздражении глаза, экспериментально можно наблюдать во всех отделах зрительного анализатора: в сетчатке, зрительном нервном тракте и в зрительной области коры головного мозга. Характер этих электрических явлений общеизвестен. Действие светового раздражителя на глаз сопровождается определенными биоэлектрическими изменениями в центральном отделе зрительного анализатора - в area striata. При раздражении глаза мерцающим (прерывистым) светом повышение числа электрических колебаний в этой зоне наблюдается (с помощью аппарата, записывающего электроретинограмму) в течение всего периода раздражения глаза. В противовес этому, при непрерывном (сплошном) раздражении глаза световым лучом, повышение числа электрических колебаний в area striata наблюдается только в самом начале раздражения ("эффект включения") и вслед за прекращением раздражения ("эффект выключения").

Согласно фотохимической теории зрения, разработанной акад. П. П. Лазаревым, изменение светочувствительности глаза идет параллельно распаду зрительного пурпура. Биохимические и электрофизиологические исследования показывают, что, например, процесс темновой адаптации (приспособление самого глаза к темноте) осуществляется в сетчатке. Однако, до настоящего времени остается неясным, лежит ли в основе адаптации восстановление зрительного пурпура или же это восстановление только сопровождает процесс адаптации.

Произведенное в 1923 г. в Институте биофизики АН СССР под руководством акад. П. П. Лазарева изучение утомляемости органа зрения при слабых яркостях освещения (адаптация глаза) показало, что зрительный центр коры головного мозга является практически неутомляемым и все явления утомления сосредоточиваются в периферии зрительного анализатора; а именно в сетчатке глаза. Неутомляемость зрительного центра, по мнению П. П. Лазарева, связана с другой функцией этого центра - с периодическими реакциями химического свойства, протекающими в зрительном центре. Эти реакции кладут начало образованию электромагнитных колебаний в зрительном анализаторе, т. е. излучению электромагнитных волн в окружающую среду. Однако как это происходит конкретно, не было известно. Вообще, можно сказать, что исследования электрических явлений в зрительном анализаторе, в том числе в глазу человека, все еще не приобрели характера вполне законченных, и, значит, последнее слово о них еще не сказано. В частности, неизведанные просторы открываются перед исследователями, желающими изучить происхождение и ритм колебательных токов в нервных элементах сетчатки глаза, в особенности в колбочках и палочках. Впрочем, надо сказать, что в равной степени это относится и к предстоящим исследованиям по изучению феномена колебательных токов в нервных эпителиальных клетках и других рецепторных органов: слуха, обоняния, вкуса и осязания.