Рис. 54. Контрольное растение томата Гумберт (плоды длинные, сливовидной формы).
Рис. 55. Растение первого семенного поколения от двукратной прививки Гумберта на S. nigrum (плоды круглые, имеют от двух до шести камер).
В этом мы убеждаемся на том же сорте Гумберт, прививавшемся нами и Е. П. Хазиной на другие подвои.
Ещё в 1940 г. мы прививали Гумберт на растения другого вида — на Смородиновидный томат (Lycopersicum pimpinellifolium). Плоды Смородиновидного томата очень мелкие, двухкамерные, средний вес около 2 г; Гумберт, как указывалось, имеет свыше 20 г. В год прививки заметных изменений не было. В 1946 г. впервые мы высеяли семена Гумберта — привоя и получили растения F1 Наше внимание привлекло явление гетерозиса и укрупнённость плодов. Было проанализировано 1 094 зрелых плода. Оказалось, что средний вес был 36 г, вес самого крупного плода доходил до 55 г. Значительное отступление от сортового типа замечено и в признаке камерности. Если контроль даёт плоды двухкамерные и чрезвычайно редко — трёхкамерные (3,8 %), то гибрид дал трёхкамерных плодов 17,6 %, причём обнаружен был один четырёхкамерный плод (табл. 37).
Более эффективное захождение признаков наблюдается у межродового вегетативного гибрида Гумберт/паслён чёрный, полученного Хазиной, который с 1940 г. также изучается в лаборатории генетики растений Института генетики Академии наук СССР.
История данного гибрида такова.
В 1938 г. растения сорта Гумберта были привиты на ряд подвоев других видов и родов (S. nigrum, Petunia violacea, Nicotiana tabacum, Datura stramonium).
В год прививки Гумберт на чёрном паслёне не дал видимых изменений, хотя на подвоях других видов и родов были заметны довольно сильные изменения. Посев первого поколения дал незначительную картину изменчивости (мощность в росте, обильное плодоношение, усложнение соцветий).
Такие же признаки, как форма плода, его камерность, не были нарушены. Это побудило Е. П. Хазину произвести повторные прививки растений F1 на чёрный паслён. Изменений по сравнению с предыдущим поколением также не подмечено. Совершенно другую картину дало семенное потомство повторной прививки. Было выращено 59 растений. Из них 49 приближалось к сорту Гумберт, три дали мелкие круглые плоды типа паслёна и семь дали в пределах растения гладкие мелкие и ребристые крупные плоды.
Нами высевались семена первого изменённого, дважды привитого мелкоплодного Гумберта. Первый год посева (F1) растения вели себя примерно так же, как и в посевах Хазиной, с некоторой тенденцией к укрупнению (рис. 54 и 55). В дальнейших поколениях плоды укрупнились, потеряли свою гладкую круглую форму и в настоящее время в массе дают перцеобразные плоды, разнообразящиеся в пределах растения и даже кисти. Двухкамерных плодов довольно мало, они составляют всего 30 % (табл. 37).
1. При вегетативной гибридизации, наряду со специфическим изменением признаков окраски, размера и камерности плодов, претерпевают изменения и другие признаки, в частности, характер построения и окраски листьев, тип соцветий и т. д. Эти изменения вырабатываются под влиянием второго прививочного компонента.
2. Вегетативно-гибридным расшатанным организмам свойственно давать новобразования, т. е. признаки, которых не было у взятых для прививки исходных растений.
Вегетативная гибридизация и явление гетерозиса
Наряду с другими признаками, нас при вегетативной гибридизации интересовало также явление гетерозиса.
Ещё в первые годы работы с прививочными гибридами мы обращали внимание на то, что растения после прививки, даже в случае отсутствия резких изменений, дают мощное, здоровое потомство с повышенной плодовитостью.
Известно, что явление гетерозиса бывает и при половой гибридизации томатов. Исходя из этого, разработана даже методика получения гетерозисных семян. Но известно и другое, что гетерозис у половых гибридов не длителен, он исчерпывается первым поколением, а с последующих поколений начинается резкое его падение.
У прививочных гибридов гетерозис — длительное явление; больше того, из поколения в поколение мощность растения, а во многих случаях и урожайность его, возрастает. Это побудило нас в 1946 г. показать разницу между контрольными растениями и их изменённым вегетативной гибридизацией семенным потомством.
Для обработки взяты пятые поколения наших основных вегетативных гибридов, бывших в сортоиспытании.
Анализу были подвергнуты исходные формы, а также соответствующие половые гибриды разных поколений следующих комбинаций сортов: 1) Золотая королева и Фикарацци, 2) Гольден и Мексиканский 353, 3) Золотая королева и Спаркс.
Измерялись: высота растения, длина и ширина его листьев (для измерения брался лист, растущий над первой кистью), а также длина и ширина наикрупнейшей доли в листе.
Все растения, подвергавшиеся промерам, выращивались на одном участке, в трёхкратной повторности. Для того чтобы учесть возможное влияние микроклимата, прежде всего были измерены и сравнены между собой томаты, растущие в разных местах участка (разные повторности). Как и следовало ожидать, разница между повторностями почти во всех вариантах оказалась в пределах одной вероятной ошибки (табл. 38).
Таким образом, материал, которым мы располагали, оказался в биометрическом отношении вполне сравнимым.
Остановимся вначале на поведении вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В таблице 39 даны сводные результаты измерений.
Из таблицы видно, что гибридные комбинации по ряду промеров превосходят материнскую форму.
Следующие таблицы (40, 41, 42, 43, 44) показывают, что комбинация Золотая королева/Фикарацци, высеваемая из семян жёлтых плодов, существенно превосходит материнскую форму по всем промерам, за исключением ширины доли листа. Любопытно, что этот показатель у остальных трёх вариантов гибрида даёт наименьшее отклонение от соответствующих размеров Фикарацци. Таким образом, форма доли листа гибрида несколько отлична от таковой у Золотой королевы — материнской формы.
Реальное различие ширины доли листа гибридов, по сравнению с материнской формой (материнская форма имеет более широкие доли), с одной стороны, и обратное их соотношение по длине доли листа заставили сопоставить их индексы (отношение ширины к длине). Соответствующие данные приведены в таблице 45.
Из этой таблицы видно, что по форме листа гибриды, за исключением потомства жёлто-красных плодов, занимают промежуточное положение, а по форме доли листа все вегетативные гибриды близки к Фикарацци.
Сводные биометрические данные по растениям вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 представлены в таблице 46.
