В таблице 20 приводятся данные по весу плодов пятого поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт, а также его прививочных партнёров (контроль).
Если средний вес плодов Гумберта, служившего привоем, равен 27,1 г, а самый крупный плод весит 44 г, и соответственные показатели контроля — подвоя (Золотая королева) равны 63,5 и 123 г, то вегетативный гибрид даёт плоды со средним весом в 40,2 г, а самый крупный плод весит 77 г. На этом примере ясно видно уменьшение веса плода подвоя под влиянием ассимилятов мелкоплодного привоя. На других показателях данного вегетативного гибрида остановимся ниже.
Второй интересный, в смысле изменения признака крупноплодности, вегетативный гибрид получен в 1940 г. Это — гибрид от прививки между Плановым и Жёлтым грушевидным[6]. Первый компонент имеет форму куста штамбовую (рецессивный признак), плоды крупные (средний вес 76,7 г), многокамерные, красные. У второго компонента кует обычный (доминантный признак), плоды мелкие (средний вес 13 г), двухкамерные, изредка трёхкамерные, золотисто-жёлтые. Сорт Плановый был использован в качестве привоя, а Жёлтый грушевидный в качестве подвоя. В год прививки изменились плоды на привое, т. е. Плановом. Изменения заключались в том, что среди полученных восьми плодов четыре имели слабо оттянутые вершины (с едва намечающимся носиком), а остальные были совершенно круглые. Все восемь плодов, по сравнению с контролем (Плановым), были гораздо мельче и имели по две камеры.
На поведении таких признаков, как камерность, оттянутая вершина, изменения в окраске листьев, остановимся ниже, здесь же приведём данные по изменению крупности плодов в четвёртом и пятом поколениях (табл. 21).
Если средний вес плодов Жёлтого грушевидного равен 13 и Планового 76,7 г, то у вегетативного гибрида этот показатель— 46,2 г. Необходимо заметить, что из поколения в поколение заметна тенденция к обратному процессу — процессу укрупнения плодов. Об этом наглядно говорит вес самых крупных плодов, а также средний вес плодов в четвёртом и пятом поколениях вегетативного гибрида.
Заметим, что уменьшение в весе плода (у гибрида) — положительное свойство для сорта Плановый. Дело в том, что сорт Плановый, имея небольшой штамбовый куст, под тяжестью своих крупных плодов разламывается, а в связи с этим не обеспечивается полноценный его урожай. Вот почему, с нашей точки зрения, уменьшение величины плодов будет положительным свойством для нашего гибрида, если здесь преследовать и селекционную цель.
1. Под влиянием подвоя или привоя можно направленно изменять такой генетический признак, как размер (вес) плодов.
2. Изменения идут чаще по типу промежуточного наследования этого признака с ясно выраженной тенденцией укрупнения плодов.
3. Под влиянием прививки растений с ярко выраженными контрастирующими признаками мелкоплодные сорта увеличивают размер плодов, и, наоборот, крупноплодные сорта становятся мелкоплодными.
4. Вызванные в год прививки изменения сохраняются в первом поколении и накопляются в дальнейшем.
Изменение признака камерности плодов путём вегетативной гибридизации
В настоящем разделе остановимся на изменении путём прививки такого признака, как камерность. Данный признак является строго наследственным у диких форм томатов (Мексиканский 353, Смородиновидный); они имеют двухкамерные плоды. Двухкамерность является характерным признаком и для ряда селекционных сортов (Гумберт, Боргезе), хотя в небольшом проценте здесь наблюдается отступление от нормы. В своей массе большинство сортов имеет или среднее число камер (6–8) или большое (до 20 и выше).
Так как часто признаки размера и формы плодов сопряжены с камерностью, остановимся на вегетативных гибридах, рассмотренных нами в предыдущей главе, где речь шла о размере (весе) плодов.
Разберёмся в первую очередь в признаке камерности у вегетативных гибридов, полученных с участием Мексиканского 353.
Как уже известно из предыдущей главы, Мексиканский 353 при прививке на него культурного сорта Жёлтый персик в год прививки дал 15 плодов, морфологически тождественных с контролем. Только камерность свидетельствовала об определённых сдвигах, ибо среди 15 плодов 4 плода были трёхкамерными и 1— четырёхкамерный. При посеве F1 (исходный плод № 634) были растения также с плодами трёх- и четырёхкамерными и даже шестикамерными (исходный плод № 635). Напомним, что изменилась не только камерность, но изменился и размер плодов в сторону укрупнения. Особый интерес представляют дальнейшие поколения… Данные по изменению в семенном потомстве признака камерности представлены в таблице 22.
Если томату Мексиканский 353 свойственно давать только двухкамерные плоды, а Жёлтому персику двух-пятикамерные, то вегетативный гибрид из поколения в поколение увеличивает камерность (рис. 42). В F4 число камер достигает 15, хотя основная масса плодов по числу камер близка к плодам привоя-ментора, т. е. Жёлтого персика.
По данному признаку аналогично ведёт себя Мексиканский 353 в вегетативном сочетании с Золотой королевой и Альбино, хотя здесь получено небольшое количество поколений.
Рис. 42. Слева — кисть с плодами томата Мексиканский 353 (контроль); справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.
При прививке между Мексиканским и Золотой королевой (среднее число камер) идёт увеличение камерности, хотя потомство каждого плода ведёт себя по-разному (табл. 23). Если растениям плода № 713—40 свойственно давать плоды только двухкамерные, а потомству плода № 714—40 изредка и трёхкамерные, то потомство плода № 715—40 даёт плоды шестикамерные. Заметим, что все три плода взяты с одной прививки.
Рис. 43. Слева — кисть с двухкамерными плодами томата Мексиканский 353; справа — кисть с многокамерными плодами томата Альбино; в центре — кисть с двух-, трёх- и четырёхкамерными плодами прививки между Мексиканским 353 и Альбино.
Мы ожидаем, что в дальнейшем поколении вновь полученный признак — тенденция к увеличению числа камер — превратится из тенденции в закономерность.
Об этом свидетельствует хотя бы поведение Мексиканского 353 в сочетании с многокамерной формой Альбино. И в данном случае Мексиканский 353 служил подвоем, Альбино — привоем. В год прививки на подвое было получено 74 плода двухкамерных, 46—трёхкамерных и 4—четырёхкамерных (рис. 43).
6
Сорт Плановый относится к виду Lycopersicum esculentum, Жёлтый грушевидный — к виду Lycopersicum pyriforme.